الأنماط العالمية التي تصف مورفولوجيا الجمجمة البشرية الحديثة من خلال تحليل نموذج التماثل ثلاثي الأبعاد.

شكرا لك على زيارة nature.com. إن إصدار المستعرض الذي تستخدمه له دعم محدود CSS. للحصول على أفضل النتائج ، نوصي باستخدام إصدار أحدث من متصفحك (أو إيقاف تشغيل وضع التوافق في Internet Explorer). في غضون ذلك ، لضمان الدعم المستمر ، نعرض الموقع دون تصميم أو JavaScript.
قيمت هذه الدراسة التنوع الإقليمي في التشكل القحفي البشري باستخدام نموذج التماثل الهندسي يعتمد على بيانات المسح من 148 مجموعة عرقية في جميع أنحاء العالم. تستخدم هذه الطريقة تقنية تركيب القالب لتوليد شبكات متماثلة من خلال إجراء تحويلات غير صوتية باستخدام خوارزمية تكرارية أقرب نقطة. من خلال تطبيق تحليل المكون الرئيسي على 342 نماذج متجانسة مختارة ، تم العثور على أكبر تغيير في الحجم الكلي وتأكيده بوضوح على جمجمة صغيرة من جنوب آسيا. ثاني أكبر اختلاف هو نسبة الطول إلى عرض العصبية ، مما يدل على التباين بين الجماجم المطولة للأفارقة والجماجم المحدبة في شمال شرق آسيا. تجدر الإشارة إلى أن هذا المكون ليس له علاقة بالوجه. تم تأكيد ميزات الوجه المعروفة مثل الخدين البارزين في شمال شرق آسيا وعظام الفك العلوي المدمجة في الأوروبيين. ترتبط هذه التغييرات في الوجه ارتباطًا وثيقًا بمورقة الجمجمة ، وخاصة درجة ميل العظام الأمامية والقذالية. تم العثور على أنماط allometric في نسب الوجه بالنسبة لحجم الجمجمة الكلي ؛ في الجماجم الكبيرة ، تميل الخطوط العريضة للوجه إلى أن تكون أطول وأضيق ، كما هو موضح في العديد من الأمريكيين الأصليين وشمال شرق آسيويين. على الرغم من أن دراستنا لم تتضمن بيانات عن المتغيرات البيئية التي قد تؤثر على التشكل القحفي ، مثل المناخ أو الظروف الغذائية ، فإن مجموعة بيانات كبيرة من أنماط الجمجمة المتماثلة ستكون مفيدة في البحث عن تفسيرات مختلفة لخصائص النمط الظاهري الهيكلي.
تمت دراسة الاختلافات الجغرافية في شكل الجمجمة البشرية لفترة طويلة. قام العديد من الباحثين بتقييم تنوع التكيف البيئي و/أو الانتقاء الطبيعي ، وخاصة العوامل المناخية التي تبلغ 1،2،3،5،5،6،7 أو وظيفة مضغ حسب الحالات الغذائية 5،8،9،10 ، 11،12. 13. بالإضافة إلى ذلك ، ركزت بعض الدراسات على تأثيرات عنق الزجاجة ، أو الانجراف الجيني ، أو تدفق الجينات ، أو العمليات التطورية العشوائية الناجمة عن طفرات الجينات المحايدة 14،16،17،18،19،20،21،22،23. على سبيل المثال ، تم شرح الشكل الكروي لقبو على نطاق أوسع وأقصر على أنه تكيف مع الضغط الانتقائي وفقًا لقاعدة ألين 24 ، والذي يفترض أن الثدييات تقلل من فقدان الحرارة عن طريق تقليل مساحة الجسم نسبة إلى المجلد 2،4،16،17،17،25 . بالإضافة إلى ذلك ، أوضحت بعض الدراسات التي تستخدم Bergmann's Rule26 العلاقة بين حجم الجمجمة ودرجة الحرارة 3،5،16،25،27 ، مما يشير إلى أن الحجم الكلي يميل إلى أن يكون أكبر في المناطق الأكثر برودة لمنع فقدان الحرارة. نوقش التأثير الميكانيكي للإجهاد المضغ على نمط نمو قبو الجمجمة وعظام الوجه فيما يتعلق بالظروف الغذائية الناتجة عن ثقافة الطهي أو اختلافات الكفاف بين المزارعين وجامعي الصياد 8،9،11،12،28. التفسير العام هو أن انخفاض ضغط المضغ يقلل من صلابة عظام الوجه والعضلات. ربطت العديد من الدراسات العالمية تنوع شكل الجمجمة في المقام الأول بالعواقب المظهرية للمسافة الوراثية المحايدة بدلاً من التكيف البيئي 21،29،30،31،32. ويستند تفسير آخر للتغيرات في شكل الجمجمة على مفهوم النمو المتساوي أو الملتوي 6،33،34،35. على سبيل المثال ، تميل الأدمغة الكبيرة إلى وجود فصوص أمامية أوسع نسبيًا في منطقة "غطاء بروكا" المزعومة ، ويزداد عرض الفصوص الأمامية ، وهي عملية تطورية تعتمد على النمو الملتوي. بالإضافة إلى ذلك ، وجدت دراسة تفحص التغيرات طويلة الأجل في شكل الجمجمة ميلًا ملموسًا نحو brachycephaly (ميل الجمجمة لتصبح أكثر كروية) مع زيادة الارتفاع 33.
يتضمن تاريخ طويل من البحث في التشكل القحفي محاولات لتحديد العوامل الأساسية المسؤولة عن جوانب مختلفة من تنوع الأشكال القحفية. استندت الطرق التقليدية المستخدمة في العديد من الدراسات المبكرة إلى بيانات القياس الخطي ثنائي المتغير ، وغالبًا ما تستخدم تعريفات Martin أو Howell 36،37. في الوقت نفسه ، استخدمت العديد من الدراسات المذكورة أعلاه طرقًا أكثر تقدمًا على أساس تقنية قياس الهندسة 3D (GM) المكانية 5،7،10،11،12،13،17،20،27،34،35،38. 39. على سبيل المثال ، كانت طريقة Semilandmark المنزلق ، استنادًا إلى تقليل طاقة الانحناء ، هي الطريقة الأكثر استخدامًا في علم الأحياء المعدلة وراثيا. تقوم بتصوير علامات شبه مناسبة القالب على كل عينة عن طريق الانزلاق على طول منحنى أو Surface 38،40،41،42،43،44،45،46. بما في ذلك أساليب التراكب هذه ، تستخدم معظم دراسات GM ثلاثية الأبعاد تحليل النطاقات المعممة ، وخوارزمية النقطة الأقرب التكرارية (ICP) 47 للسماح بمقارنة مباشرة للأشكال والتقاط التغييرات. بدلاً من ذلك ، يتم استخدام طريقة اللوحة الرقيقة (TPS) 48،49 على نطاق واسع كطريقة تحول غير صوتي لرسم خرائط محاذاة Semilandmark للأشكال القائمة على الشبكة.
مع تطوير ماسحات ضوئية ثلاثية الأبعاد ثلاثية الأبعاد العملية منذ أواخر القرن العشرين ، استخدمت العديد من الدراسات ماسحات ضوئية ثلاثية الأبعاد للكاملة لقياسات الحجم 50،51. تم استخدام بيانات المسح الضوئي لاستخراج أبعاد الجسم ، والتي تتطلب وصف الأشكال السطحية كأسطح بدلاً من السحب. تركيب الأنماط هو تقنية تم تطويرها لهذا الغرض في مجال رسومات الكمبيوتر ، حيث يتم وصف شكل السطح بواسطة نموذج شبكة متعددة الأضلاع. الخطوة الأولى في تركيب الأنماط هي إعداد نموذج شبكة لاستخدامه كقالب. بعض الرؤوس التي تشكل النمط هي معالم. ثم يتم تشويه القالب ويتوافق مع السطح لتقليل المسافة بين القالب وسحابة النقطة مع الحفاظ على ميزات الشكل المحلي للقالب. تتوافق المعالم في القالب مع المعالم في السحابة النقطة. باستخدام تركيب القالب ، يمكن وصف جميع بيانات المسح الضوئي كنموذج شبكة مع نفس عدد نقاط البيانات ونفس الطوبولوجيا. على الرغم من وجود التماثل الدقيق فقط في المواقف التاريخية ، إلا أنه يمكن افتراض وجود تماثل عام بين النماذج التي تم إنشاؤها لأن التغييرات في هندسة القوالب صغيرة. لذلك ، تسمى نماذج الشبكة التي تم إنشاؤها بواسطة تركيب القالب في بعض الأحيان نماذج التماثل 52. تتمثل ميزة تركيب القالب في أنه يمكن تشوه القالب وتعديله مع أجزاء مختلفة من الكائن المستهدف القريب من السطح مكانيًا ولكن بعيدًا عن ذلك (على سبيل المثال ، القوس الزيجومي والمنطقة الزمنية للجمجمة) دون التأثير آخر. تشوه. وبهذه الطريقة ، يمكن تأمين القالب إلى كائنات متفرعة مثل الجذع أو الذراع ، مع الكتف في وضع الوقوف. إن عيب تركيب القالب هو التكلفة الحسابية الأعلى للتكرارات المتكررة ، ومع ذلك ، بفضل التحسينات الكبيرة في أداء الكمبيوتر ، لم تعد هذه مشكلة. من خلال تحليل قيم الإحداثيات للقرموس التي تشكل نموذج الشبكة باستخدام تقنيات التحليل متعدد المتغيرات مثل تحليل المكون الرئيسي (PCA) ، من الممكن تحليل التغييرات في الشكل السطحي بالكامل والشكل الافتراضي في أي موضع في التوزيع. يمكن استلامها. حساب وتصور 53. في الوقت الحاضر ، يتم استخدام نماذج الشبكات التي تم إنشاؤها بواسطة تناسب القالب في تحليل الشكل في مختلف الحقول 52،54،55،56،57،58،59،60.
إن التقدم في تقنية تسجيل الشبكات المرنة ، إلى جانب التطوير السريع لأجهزة المسح ثلاثية الأبعاد المحمولة القادرة على المسح بدقة أعلى وسرعة وتنقل من CT ، تسهل تسجيل بيانات السطح ثلاثية الأبعاد بغض النظر عن الموقع. وهكذا ، في مجال الأنثروبولوجيا البيولوجية ، تعزز مثل هذه التقنيات الجديدة القدرة على قياس وتحليل العينات البشرية إحصائياً ، بما في ذلك عينات الجمجمة ، والتي هي الغرض من هذه الدراسة.
باختصار ، تستخدم هذه الدراسة تقنية نمذجة التماثل ثلاثية الأبعاد المتقدمة استنادًا إلى مطابقة القالب (الشكل 1) لتقييم 342 عينة جمجمة تم اختيارها من 148 مجتمعًا في جميع أنحاء العالم من خلال المقارنات الجغرافية في جميع أنحاء العالم. تنوع مورفولوجيا الجمجمة (الجدول 1). لحساب التغييرات في مورفولوجيا الجمجمة ، قمنا بتطبيق تحليلات PCA وخصائص تشغيل المتلقي (ROC) على مجموعة بيانات نموذج التماثل الذي أنشأناه. ستساهم النتائج في فهم أفضل للتغيرات العالمية في التشكل القحفي ، بما في ذلك الأنماط الإقليمية وتناقص ترتيب التغيير ، والتغيرات المرتبطة بين الأجزاء القحفية ، ووجود الاتجاهات الملتوية. على الرغم من أن هذه الدراسة لا تتناول بيانات عن المتغيرات الخارجية التي تمثلها الحالات المناخية أو الغذائية التي قد تؤثر على التشكل القحفي ، فإن الأنماط الجغرافية للتشكل الجمجمي الموثق في دراستنا ستساعد في استكشاف العوامل البيئية والميكانيكية والوراثية للاختلاف القحفي.
يوضح الجدول 2 القيم الذاتية ومعاملات مساهمة PCA المطبقة على مجموعة بيانات غير قياسية من 17،709 قمة (53،127 إحداثيات XYZ) من 342 طرازات جمجمة متماثلة. ونتيجة لذلك ، تم تحديد 14 مكونًا رئيسيًا ، وكانت مساهمة التباين الكلي أكثر من 1 ٪ ، وكان إجمالي حصة التباين 83.68 ٪. يتم تسجيل متجهات التحميل للمكونات الرئيسية الـ 14 في الجدول التكميلي S1 ، ويتم عرض درجات المكون المحسوبة لعينات الجمجمة 342 في الجدول التكميلي S2.
قامت هذه الدراسة بتقييم تسع مكونات رئيسية مع مساهمات أكبر من 2 ٪ ، والتي تظهر بعضها تباينًا جغرافيًا كبيرًا وهامًا في التشكل القحفي. الشكل 2 المنحنيات المؤامرات الناتجة من تحليل ROC لتوضيح مكونات PCA الأكثر فعالية لتوصيف أو فصل كل مجموعة من العينات عبر الوحدات الجغرافية الرئيسية (على سبيل المثال ، بين البلدان الأفريقية وغير الأفريقية). لم يتم اختبار مجموعة البولينيزية بسبب حجم العينة الصغير المستخدم في هذا الاختبار. وترد البيانات المتعلقة بأهمية الاختلافات في AUC والإحصائيات الأساسية الأخرى المحسوبة باستخدام تحليل ROC في الجدول التكميلي S3.
تم تطبيق منحنيات ROC على تسع تقديرات مكونة رئيسية بناءً على مجموعة بيانات قمة الرأس تتكون من 342 طرازات جمجمة متماثلة من الذكور. AUC: المساحة تحت المنحنى عند 0.01 ٪ من الأهمية المستخدمة لتمييز كل مجموعة جغرافية عن المجموعات الكلية الأخرى. TPF إيجابي حقيقي (التمييز الفعال) ، FPF إيجابية خاطئ (التمييز غير صالح).
تم تلخيص تفسير منحنى ROC أدناه ، مع التركيز فقط على المكونات التي يمكن أن تميز مجموعات المقارنة من خلال وجود AUC كبير أو كبير نسبيًا ومستوى عالٍ من الأهمية مع احتمال أقل من 0.001. يختلف مجمع جنوب آسيا (الشكل 2A) ، الذي يتكون أساسًا من عينات من الهند ، بشكل كبير عن عينات أخرى مختلطة جغرافياً في أن المكون الأول (PC1) لديه AUC أكبر بكثير (0.856) مقارنة بالمكونات الأخرى. ميزة المجمع الأفريقي (الشكل 2B) هي AUC كبيرة نسبيًا لـ PC2 (0.834). أظهر النمسوم الميلكانيين (الشكل 2C) اتجاهًا مشابهًا للأفارقة جنوب الصحراء الكبرى عبر PC2 مع AUC أكبر نسبيًا (0.759). يختلف الأوروبيون (الشكل 2D) بوضوح في مزيج PC2 (AUC = 0.801) ، PC4 (AUC = 0.719) و PC6 (AUC = 0.671) ، تختلف عينة شمال شرق آسيا (الشكل 2E) بشكل كبير من PC4 ، مع نسبيًا نسبيًا أكبر 0.714 ، والفرق من PC3 ضعيف (AUC = 0.688). تم تحديد المجموعات التالية أيضًا مع قيم AUC المنخفضة ومستويات الأهمية الأعلى: نتائج PC7 (AUC = 0.679) و PC4 (AUC = 0.654) و PC1 (AUC = 0.649) أظهرت أن الأمريكيين الأصليين (الشكل 2F) مع محدد الخصائص المرتبطة بهذه المكونات ، جنوب شرق الآسيويين (الشكل 2G) متباينة عبر PC3 (AUC = 0.660) و PC9 (AUC = 0.663) ، لكن نمط العينات من الشرق الأوسط (الشكل 2H) (بما في ذلك شمال إفريقيا) يتوافق. بالمقارنة مع الآخرين لا يوجد فرق كبير.
في الخطوة التالية ، لتفسير الرؤوس المرتبطة المرتبطة بصريًا ، يتم تلوين مناطق السطح ذات القيم العالية التي تزيد عن 0.45 بمعلومات إحداثيات X و Y و Z ، كما هو موضح في الشكل 3. إحداثيات المحور X ، والذي يتوافق مع الاتجاه المستعرض الأفقي. ترتبط المنطقة الخضراء ارتباطًا وثيقًا بالإحداثيات الرأسية لمحور Y ، والمنطقة الزرقاء الداكنة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا مع الإحداثي السهمي لمحور z. ترتبط المنطقة الزرقاء الفاتحة بمحاور إحداثيات Y ومحاور إحداثيات Z ؛ الوردي - مساحة مختلطة مرتبطة بمحاور إحداثيات X و Z ؛ الأصفر - المساحة المرتبطة بمحاور إحداثيات X و Y ؛ تتكون المنطقة البيضاء من محور إحداثيات X و Y و Z. لذلك ، في عتبة قيمة الحمل هذه ، يرتبط PC 1 في الغالب بسطح الجمجمة بالكامل. تم توضيح شكل الجمجمة الافتراضية 3 SD على الجانب الآخر من هذا المكون في هذا الشكل ، ويتم تقديم الصور المشوهة في الفيديو التكميلي S1 للتأكيد بصريًا على أن PC1 يحتوي على عوامل ذات حجم جمجمة إجمالي.
توزيع التردد لدرجات PC1 (منحنى الملاءمة العادية) ، يرتبط خريطة لون لسطح الجمجمة ارتباطًا وثيقًا برؤوس PC1 (شرح الألوان بالنسبة إلى حجم الجوانب المقابلة لهذا المحور 3 SD. من 50 ملم.
يوضح الشكل 3 مؤامرة توزيع التردد (منحنى الملاءمة العادية) لدرجات PC1 الفردية المحسوبة بشكل منفصل لـ 9 وحدات جغرافية. بالإضافة إلى تقديرات منحنى ROC (الشكل 2) ، تكون تقديرات جنوب آسيا إلى حد ما منحرفة بشكل كبير إلى اليسار لأن جماجمها أصغر من تلك الموجودة في المجموعات الإقليمية الأخرى. كما هو مبين في الجدول 1 ، يمثل هؤلاء الآسيويون في جنوب الجماعات العرقية في الهند بما في ذلك جزر أندامان ونيكوبار وسريلانكا وبنغلاديش.
تم العثور على معامل الأبعاد على PC1. أدى اكتشاف المناطق المرتبطة بدرجة عالية والأشكال الافتراضية إلى توضيح عوامل الشكل للمكونات الأخرى غير PC1 ؛ ومع ذلك ، فإن عوامل الحجم لا يتم القضاء عليها دائمًا تمامًا. كما هو موضح من خلال مقارنة منحنيات ROC (الشكل 2) ، كانت PC2 و PC4 الأكثر تمييزًا ، تليها PC6 و PC7. PC3 و PC9 فعالان للغاية في تقسيم عينة السكان إلى وحدات جغرافية. وبالتالي ، فإن هذه الأزواج من محاور المكونات تصور بشكل تخطيطي من درجات أجهزة الكمبيوتر الشخصي وأسطح الألوان مرتبطة بدرجة كبيرة مع كل مكون ، وكذلك تشوهات الشكل الظاهري مع أبعاد الجوانب المعاكسة لـ 3 SD (الأشكال 4 ، 5 ، 6). تغطية بدن المحدب للعينات من كل وحدة جغرافية ممثلة في هذه المؤامرات تبلغ حوالي 90 ٪ ، على الرغم من وجود درجة من التداخل داخل المجموعات. يوفر الجدول 3 شرحًا لكل مكون PCA.
Scatterplots من درجات PC2 و PC4 للأفراد القحفيين من تسع وحدات جغرافية (أعلى) وأربع وحدات جغرافية (أسفل) ، مؤامرات من لون سطح الجمجمة من الرؤوس مرتبطة ارتباطًا وثيقًا مع كل جهاز كمبيوتر (نسبة إلى x ، y ، z). شرح اللون للمحاور: انظر النص) ، وتشوه النموذج الظاهري على الجوانب المقابلة لهذه المحاور هو 3 SD. المقياس هو كرة خضراء يبلغ قطرها 50 مم.
ScatterPlots من PC6 و PC7 الدرجات للأفراد القحفي من تسع وحدات جغرافية (أعلى) ووحدتين جغرافيتين (أسفل) ، مؤامرات الألوان السطحية القحفية للرؤوس مرتبطة ارتباطًا وثيقًا مع كل جهاز كمبيوتر (نسبة إلى x ، y ، z). شرح اللون للمحاور: انظر النص) ، وتشوه النموذج الظاهري على الجوانب المقابلة لهذه المحاور هو 3 SD. المقياس هو كرة خضراء يبلغ قطرها 50 مم.
Scatterplots من PC3 و PC9 الدرجات للأفراد القحفي من تسع وحدات جغرافية (أعلى) وثلاث وحدات جغرافية (أسفل) ، ومؤامرات ملونة لسطح الجمجمة (نسبة إلى محاور X ، Y ، Z) من الرؤوس مرتبطة بدرجة عالية مع كل تفسير لون الكمبيوتر الشخصي : سم. النص) ، وكذلك تشوهات الشكل الافتراضي على الجوانب المقابلة لهذه المحاور مع حجم 3 SD. المقياس هو كرة خضراء يبلغ قطرها 50 مم.
في الرسم البياني الذي يوضح الدرجات من PC2 و PC4 (الشكل 4 ، مقاطع الفيديو التكميلية S2 ، S3 التي تظهر الصور المشوهة) ، يتم عرض خريطة اللون السطحي أيضًا عند ضبط عتبة قيمة التحميل أعلى من 0.4 PC2 قيمة الحمل الإجمالي أقل من PC1.
استطالة الفصوص الأمامية والقذالية في الاتجاه السهمي على طول المحور z (الأزرق الداكن) والفص الجداري في الاتجاه التاجي (أحمر) على اللون الوردي) ، والمحور ص للقذالي (الأخضر) والمحور z من الجبين (الأزرق الداكن). يوضح هذا الرسم البياني الدرجات لجميع الناس في جميع أنحاء العالم ؛ ومع ذلك ، عندما يتم عرض جميع العينات التي تتكون من عدد كبير من المجموعات معًا في وقت واحد ، يكون تفسير أنماط الانتثار أمرًا صعبًا للغاية بسبب الكمية الكبيرة من التداخل ؛ لذلك ، من بين أربع وحدات جغرافية رئيسية فقط (أي أفريقيا ، وأستراليا-ميلانيزيا ، وأوروبا ، وشمال شرق آسيا) ، تنتشر العينات تحت الرسم البياني مع 3 تشوه القحف الافتراضي في هذا النطاق من درجات أجهزة الكمبيوتر. في الشكل ، PC2 و PC4 هما أزواج من الدرجات. يتداخل الأفارقة والأفارقة النمساوية أكثر ويتم توزيعهم نحو الجانب الأيمن ، في حين أن الأوروبيين منتشرين نحو الأعلى اليسار ويميل شمال شرق آسيويين إلى التجمع نحو أسفل اليسار. يوضح المحور الأفقي لـ PC2 أن الميلانيزيين الأفارقة/الأستراليين لديهم عصبية أطول نسبيًا من الآخرين. PC4 ، التي يتم فصل مجموعات أوروبا وشمال شرق آسيا مفصولة بشكل فضفاض ، ويرتبط بالحجم النسبي وإسقاط العظام zygomatic والمهنة الجانبية للكالفاريوم. يوضح مخطط التسجيل أن الأوروبيين لديهم عظام ضيقة وزيائية ضيقة نسبيًا ، وهي مساحة أحفور زمنية أصغر تقتصر على القوس الزيجومي ، وعظم أمامي مرتفع رأسياً وعظم قذالي منخفض ، بينما يميل شمال شرق الآسيويين إلى أن يكون لديهم عظام زيجوماتيكية أكثر وضوحًا وأكثر بروزًا . يميل الفص الجبهي ، يتم رفع قاعدة العظم القذالي.
عند التركيز على PC6 و PC7 (الشكل 5) (مقاطع الفيديو التكميلية S4 ، S5 التي تظهر صورًا مشوهة) ، تُظهر مؤامرة اللون عتبة قيمة الحمل أكبر من 0.3 ، مما يشير إلى أن PC6 يرتبط بمورفولوجيا الحد الأدنى أو السنخية (الأحمر: X AXIS و أخضر). محور Y) ، شكل العظم الزمني (الأزرق: محاور Y و Z) وشكل العظم القذالي (الوردي: محاور X و Z). بالإضافة إلى عرض الجبهة (الأحمر: المحور السيني) ، يرتبط PC7 أيضًا بارتفاع الحويصلات الفكية الأمامية (Green: Y-axis) وشكل رأس المحور z حول المنطقة البارية (الأزرق الداكن). في اللوحة العلوية من الشكل 5 ، يتم توزيع جميع العينات الجغرافية وفقًا لدرجات مكون PC6 و PC7. نظرًا لأن ROC يشير إلى أن PC6 يحتوي على ميزات فريدة من نوعها لأوروبا وأن PC7 يمثل ميزات أمريكية أصلية في هذا التحليل ، فقد تم رسم هاتين العينتين الإقليميتين بشكل انتقائي على هذا الزوج من محاور المكونات. الأمريكيون الأصليون ، على الرغم من إدراجه على نطاق واسع في العينة ، منتشرة في الزاوية اليسرى العليا ؛ على العكس ، تميل العديد من العينات الأوروبية إلى أن تكون موجودة في الزاوية اليمنى السفلى. يمثل الزوجان PC6 و PC7 العملية السنخية الضيقة والخلايا العصبية الواسعة نسبيًا للأوروبيين ، في حين أن الأميركيين يتميزان بجبهة ضيقة ، وفك العلوم الأكبر ، وعملية السنخية الأطول والأطول.
أظهر تحليل ROC أن PC3 و/أو PC9 شائعان في مجموعات جنوب شرق وشمال شرق آسيا. وفقًا لذلك ، فإن Pairs Pairs PC3 (الوجه العلوي الأخضر على المحور ص) و PC9 (الوجه السفلي الأخضر على المحور ص) (الشكل 6 ؛ مقاطع الفيديو التكميلية S6 ، S7 توفر صورًا محورة) تعكس تنوع آسيويين الشرقية. ، والذي يتناقض بشكل حاد مع أبعاد الوجه العالية للآسيويين في شمال شرق شمال شرق وشكل الوجه المنخفض لآسيويين جنوب شرق. إلى جانب هذه الميزات الوجه ، فإن خاصية أخرى لبعض آسيويين في شمال شرق هي إمالة Lambda للعظم القذالي ، في حين أن بعض آسيويين جنوب شرق لديها قاعدة جمجمة ضيقة.
تم حذف الوصف أعلاه للمكونات الرئيسية ووصف PC5 و PC8 لأنه لم يتم العثور على خصائص إقليمية محددة بين الوحدات الجغرافية الرئيسية التسع. يشير PC5 إلى حجم عملية الخشاء للعظام الزمنية ، ويعكس PC8 عدم تناسق شكل الجمجمة الكلي ، وكلاهما يظهر اختلافات متوازية بين مجموعات العينة الجغرافية التسعة.
بالإضافة إلى ScatterPlots لعشرات PCA على المستوى الفردي ، فإننا نقدم أيضًا نقاط ScatterPlots من وسائل المجموعة للمقارنة الشاملة. تحقيقًا لهذه الغاية ، تم إنشاء نموذج متماثل في الجمجمة من مجموعة بيانات قمة من نماذج التماثل الفردية من 148 مجموعة عرقية. يتم عرض المخططات ثنائية المتغير لمجموعات الدرجات لـ PC2 و PC4 و PC6 و PC7 و PC3 و PC9 في الشكل التكميلي S1 ، وكلها محسوبة على أنها نموذج جمجمة متوسط ​​لعينة من 148 فردًا. وبهذه الطريقة ، تخفي Scatterplots الاختلافات الفردية داخل كل مجموعة ، مما يسمح بتفسير أوضح لأوجه التشابه في الجمجمة بسبب التوزيعات الإقليمية الأساسية ، حيث تتطابق الأنماط التي تتطابق مع المخططات الفردية مع تداخل أقل. يوضح الشكل التكميلي S2 النموذج الكلي لكل وحدة جغرافية.
بالإضافة إلى PC1 ، الذي كان مرتبطًا بالحجم الكلي (الجدول التكميلي S2) ، تم فحص العلاقات الملتوية بين الحجم الكلي وشكل الجمجمة باستخدام أبعاد النقط الوسطى ومجموعات من تقديرات PCA من البيانات غير الطبيعية. وترد في الجدول 4 المعاملات الملتوية ، والقيم الثابتة ، وقيم t ، وقيم p في اختبار الأهمية.
نظرًا لأنه قد يتم تضمين بعض عوامل الحجم في تقديرات الكمبيوتر المستندة إلى مجموعات بيانات غير طبيعية ، فقد قمنا أيضًا بفحص الاتجاه الملتوي بين حجم النقطه الوسطى وعشرات الكمبيوتر المحسوبة باستخدام مجموعات البيانات التي تم تطبيعها حسب حجم النقطه الوسطى (يتم تقديم نتائج PCA ومجموعات الدرجات في الجداول التكميلية S6 ). ، C7). يوضح الجدول 4 نتائج التحليل الملموس. وبالتالي ، تم العثور على اتجاهات allometric كبيرة عند مستوى 1 ٪ في PC6 وعلى مستوى 5 ٪ في PC10. يوضح الشكل 7 منحدرات الانحدار لهذه العلاقات الخطي هذه بين درجات الكمبيوتر وحجم النقطه الوسطى مع الدمى (± 3 SD) في أي من طرفي حجم النقطه الوسطى. درجة PC6 هي نسبة الارتفاع النسبي وعرض الجمجمة. مع زيادة حجم الجمجمة ، تصبح الجمجمة والوجه أعلى ، وتميل الجبهة ومآخذ العين والخلع إلى أن تكون أقرب معا. يشير نمط تشتت العينة إلى أن هذه النسبة موجودة عادة في شمال شرق آسيا والأمريكيين الأصليين. علاوة على ذلك ، يُظهر PC10 اتجاهًا نحو الانخفاض النسبي في عرض منتصف الواجهة بغض النظر عن المنطقة الجغرافية.
بالنسبة للعلاقات الملتوية المهمة المذكورة في الجدول ، ميل الانحدار الخطي السجل بين نسبة الكمبيوتر من مكون الشكل (تم الحصول عليه من البيانات الطبيعية) وحجم النقط الوسطى ، فإن تشوه الشكل الافتراضي يبلغ حجم 3 SD على الجانب الآخر من خط 4.
تم إظهار النمط التالي من التغييرات في التشكل القحفي من خلال تحليل مجموعات البيانات من النماذج السطحية ثلاثية الأبعاد المتماثلة. يتعلق المكون الأول من PCA بحجم الجمجمة بشكل عام. لقد كان يعتقد منذ فترة طويلة أن الجماجم الأصغر لآسيويين جنوب جنوب ، بما في ذلك عينات من الهند وسريلانكا وجزر أندامان ، بنغلاديش ، ترجع إلى حجم جسمها الأصغر ، بما يتوافق مع قاعدة بيرجمان الإلكترونية أو الجزيرة القاعدة 613،5،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،5،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16،16 27،62. الأول يرتبط بدرجة الحرارة ، والثاني يعتمد على المساحة المتاحة والموارد الغذائية للمكانة البيئية. من بين مكونات الشكل ، أكبر تغيير هو نسبة طول وعرض قبو الجمجمة. تصف هذه الميزة ، التي تم تعيينها PC2 ، العلاقة الوثيقة بين الجماجم المطولة نسبيًا للمسلسلات النمساوية والأفارقة ، وكذلك الاختلافات عن الجماجم الكروية لبعض الأوروبيين وشمال شرق شمال شرق. تم الإبلاغ عن هذه الخصائص في العديد من الدراسات السابقة على أساس قياسات خطية بسيطة 37،63،64. علاوة على ذلك ، ترتبط هذه الصفة مع Brachycephaly في غير الأفارقة ، والتي تمت مناقشتها منذ فترة طويلة في الدراسات الأنثروبومترية والعظمية. الفرضية الرئيسية وراء هذا التفسير هي أن انخفاض المضغ ، مثل ترقق عضلة الصدغي ، يقلل من الضغط على فروة الرأس الخارجي 5،9،10،11،12،13. تتضمن فرضية أخرى التكيف مع المناخات الباردة عن طريق تقليل مساحة سطح الرأس ، مما يشير إلى أن جمجمة كروية أكثر تقليل مساحة السطح أفضل من الشكل الكروي ، وفقًا لقواعد Allen16،17،25. بناءً على نتائج الدراسة الحالية ، لا يمكن تقييم هذه الفرضيات إلا على أساس الارتباط المتبادل للقطاعات القحفية. باختصار ، لا تدعم نتائج PCA الخاصة بنا تمامًا الفرضية القائلة بأن نسبة عرض الطول القحفي تتأثر بشكل كبير بظروف المضغ ، حيث لم يكن التحميل PC2 (المكون الطويل/العشوائي) مرتبطًا بشكل كبير بنسب الوجه (بما في ذلك الأبعاد الفكرية النسبية). والمساحة النسبية للحفرة الزمنية (تعكس حجم عضلة الصدغي). لم تحلل دراستنا الحالية العلاقة بين شكل الجمجمة والظروف البيئية الجيولوجية مثل درجة الحرارة ؛ ومع ذلك ، قد يكون التفسير القائم على قاعدة ألين يستحق النظر في فرضية مرشحة لشرح Brachycephalon في مناطق المناخ البارد.
ثم تم العثور على تباين كبير في PC4 ، مما يشير إلى أن شمال شرق آسيويين لديهم عظام زينجة كبيرة بارزة على عظام الفك العلوي والعظام. يتوافق هذا الاكتشاف مع خاصية محددة معروفة للسيبيريين ، الذين يُعتقد أنهم تكيفوا مع المناخات الباردة للغاية عن طريق الحركة الأمامية للعظام الزيجومية ، مما يؤدي إلى زيادة حجم الجيوب الأنفية ووجه تملق 65. النتيجة الجديدة من نموذجنا المتجانس هي أن تدهور الخد في الأوروبيين يرتبط بانحدار أمامي مخفض ، بالإضافة إلى عظام القذارة القذالية الضيقة والضيقة. في المقابل ، يميل الآسيويون في الشمال الشرقي إلى وجود جبين مائل والمناطق القذالية المرتفعة. أظهرت دراسات العظم القذالي باستخدام الطرق المورفومترية الهندسية 35 أن الجماجم الآسيوية والأوروبية لها منحنى نوتشال تملق ووضع أقل من القذالي مقارنة بالأفارقة. ومع ذلك ، أظهرت أزواجنا المبعثرة من PC2 و PC4 و PC3 و PC9 تباينًا أكبر في الآسيويين ، في حين تميز الأوروبيون بقاعدة مسطحة من القذالي وقشر القذالي. قد يكون التناقضات في الخصائص الآسيوية بين الدراسات ناتجة عن الاختلافات في العينات العرقية المستخدمة ، حيث أخذنا أخذ عينات من عدد كبير من المجموعات العرقية من مجموعة واسعة من شمال شرق وجنوب شرق آسيا. غالبًا ما ترتبط التغيرات في شكل عظم القذالي بتطور العضلات. ومع ذلك ، فإن هذا التفسير التكيفي لا يفسر العلاقة بين الجبهة وشكل القذالي ، والذي تم توضيحه في هذه الدراسة ولكن من غير المحتمل أن يكون قد تم إثباته بالكامل. في هذا الصدد ، يجدر النظر في العلاقة بين توازن وزن الجسم ومركز الجاذبية أو تقاطع عنق الرحم (الثقبة ماغنوم) أو عوامل أخرى.
يرتبط مكون آخر مهم مع تباين كبير بتطوير الجهاز المضغ ، الذي يمثله الحفريات الفكية والزمنية ، والتي وصفها مجموعة من الدرجات PC6 و PC7 و PC4. هذه التخفيضات الملحوظة في مقاطع الجمجمة تميز الأفراد الأوروبيين أكثر من أي مجموعة جغرافية أخرى. تم تفسير هذه الميزة كنتيجة لانخفاض استقرار مورفولوجيا الوجه بسبب التطور المبكر لتقنيات إعداد الزراعة والغذاء ، والتي بدورها قللت من الحمل الميكانيكي على الجهاز المضغ دون وجود جهاز مضغ قوي 9،12،28،66. وفقًا لفرضية الوظيفة المضغية ، فإن 28 يرافق هذا تغييرًا في ثني قاعدة الجمجمة إلى زاوية الجمجمة الأكثر حدة وسقفًا كرانيًا أكثر كروية. من هذا المنظور ، يميل السكان الزراعيون إلى وجود وجوه مضغوطة ، وترفيه أقل من الفك السحائي ، وأكثر السحايا الكروية. لذلك ، يمكن تفسير هذا التشوه من خلال الخطوط العريضة العامة للشكل الجانبي لمجموعة الأوروبيين مع انخفاض الأعضاء المضغية. ومع ذلك ، وفقًا لهذه الدراسة ، فإن هذا التفسير معقد لأن الأهمية الوظيفية للعلاقة المورفولوجية بين Neurocranium globose وتطوير الجهاز المضغوط أقل قبولًا ، كما هو موضح في التفسيرات السابقة لـ PC2.
يتم توضيح الاختلافات بين شمال شرق الآسيويين والآسيويين جنوب شرق من خلال التباين بين الوجه الطويل مع عظم القذالي المنحدر ووجه قصير مع قاعدة جمجمة ضيقة ، كما هو موضح في PC3 و PC9. نظرًا لعدم وجود البيانات الجيولوجية ، توفر دراستنا تفسيرًا محدودًا لهذه النتيجة. التفسير المحتمل هو التكيف مع مناخ أو حالات غذائية مختلفة. بالإضافة إلى التكيف البيئي ، تم أخذ الاختلافات المحلية في تاريخ السكان في شمال شرق وجنوب شرق آسيا أيضًا. على سبيل المثال ، في شرق أوراسيا ، تم افتراض نموذج من طبقتين لفهم تشتت البشر الحديثة تشريحيًا (AMH) على أساس البيانات المورفومترية القحفية 67،68. وفقًا لهذا النموذج ، فإن "الطبقة الأولى" ، أي المجموعات الأصلية من مستعمرين بليستوسين المتأخر ، كان لها نزول مباشر إلى حد ما من السكان الأصليين في المنطقة ، مثل النمساوية النمساوية الحديثة (ص. الطبقة الأولى). ، وبعد ذلك اختلاط على نطاق واسع من الشعوب الزراعية الشمالية مع خصائص شمال شرق آسيا (الطبقة الثانية) في المنطقة (قبل حوالي 4000 عام). ستكون هناك حاجة إلى تدفق الجينات باستخدام نموذج "طبقتين" لفهم شكل جنوب شرق آسيا الجمجمة ، بالنظر إلى أن شكل جنوب شرق آسيا قد يعتمد جزئياً على الميراث الوراثي المحلي من المستوى الأول.
من خلال تقييم التشابه القحفي باستخدام الوحدات الجغرافية المعينة باستخدام نماذج متماثلة ، يمكننا استنتاج تاريخ السكان الأساسيين في AMF في السيناريوهات خارج إفريقيا. تم اقتراح العديد من نماذج "خارج إفريقيا" المختلفة لشرح توزيع AMF استنادًا إلى البيانات الهيكلية والجينومية. من بين هؤلاء ، تشير الدراسات الحديثة إلى أن استعمار AMH للمناطق خارج إفريقيا بدأ منذ حوالي 177000 عام 69،70. ومع ذلك ، فإن التوزيع الطويل لـ AMF في أوراسيا خلال هذه الفترة لا يزال غير مؤكد ، لأن موائل هذه الحفريات المبكرة تقتصر على الشرق الأوسط والبحر الأبيض المتوسط ​​بالقرب من إفريقيا. أبسط الحالات هي تسوية واحدة على طول طريق الهجرة من إفريقيا إلى أوراسيا ، متجاوزًا الحواجز الجغرافية مثل جبال الهيمالايا. يقترح نموذج آخر موجات متعددة من الهجرة ، أولها انتشر من إفريقيا على طول ساحل المحيط الهندي إلى جنوب شرق آسيا وأستراليا ، ثم انتشر في شمال أوراسيا. تؤكد معظم هذه الدراسات أن AMF انتشرت إلى ما هو أبعد من أفريقيا منذ حوالي 60،000 عام. في هذا الصدد ، تُظهر عينات الأسترالية-الميلاانيسية (بما في ذلك بابوا) تشابهًا أكبر مع العينات الأفريقية من أي سلسلة جغرافية أخرى في تحليل المكونات الرئيسية لنماذج التماثل. يدعم هذا النتيجة الفرضية القائلة بأن مجموعات توزيع AMF الأولى على طول الحافة الجنوبية من أوراسيا نشأت مباشرة في Africa22،68 دون تغييرات مورفولوجية كبيرة استجابةً لمناخات محددة أو ظروف مهمة أخرى.
فيما يتعلق بالنمو الملتوي ، أظهر التحليل باستخدام مكونات الشكل المستمدة من مجموعة بيانات مختلفة تم تطبيعها حسب حجم النقطه الوسطى اتجاهًا مهمًا في PC6 و PC10. يرتبط كلا المكونين بشكل الجبين وأجزاء من الوجه ، والذي يصبح أضيق مع زيادة حجم الجمجمة. يميل الآسيويون والأمريكيون في شمال شرق الأميركيين إلى الحصول على هذه الميزة ولديهم جماجم كبيرة نسبيًا. يتناقض هذا النتيجة التي سبق أن أبلغت أنماطًا متماسكة حيث تحتوي الأدمغة الأكبر على فصوص أمامية أوسع نسبيًا في ما يسمى منطقة "غطاء بروكا" ، مما يؤدي إلى زيادة عرض الفص الأمامي 34. يتم تفسير هذه الاختلافات من خلال الاختلافات في مجموعات العينة ؛ قامت دراستنا بتحليل أنماط المبتدئين لحجم الجمجمة الكلية باستخدام السكان الحديثة ، والدراسات المقارنة تعالج الاتجاهات طويلة الأجل في التطور البشري المتعلق بحجم الدماغ.
فيما يتعلق بتوحيد الوجه ، وجدت إحدى الدراسات التي تستخدم البيانات البيومترية 78 أن شكل الوجه وحجمه قد يكون مرتبطًا قليلاً ، في حين وجدت دراستنا أن الجماجم الكبيرة تميل إلى أن ترتبط بوجوه أطول وأضيق. ومع ذلك ، فإن اتساق البيانات البيومترية غير واضح ؛ اختبارات الانحدار المقارنة بين القياس الجيني وقياس القياس الثابت تظهر نتائج مختلفة. كما تم الإبلاغ عن ميل متماسك نحو شكل جمجمة كروي بسبب زيادة الارتفاع ؛ ومع ذلك ، لم نحلل بيانات الارتفاع. تُظهر دراستنا أنه لا توجد بيانات متماسكة توضح وجود علاقة بين نسب كروي القحفية وحجم الجمجمة الكلية في حد ذاتها.
على الرغم من أن دراستنا الحالية لا تتعامل مع البيانات عن المتغيرات الخارجية التي تمثلها الحالات المناخية أو الغذائية التي من المحتمل أن تؤثر على التشكل القحفي ، فإن مجموعة البيانات الكبيرة من نماذج السطح القحفي ثلاثي الأبعاد المتماثل المستخدمة في هذه الدراسة ستساعد في تقييم التباين المورفولوجي المظهري المرتبط. العوامل البيئية مثل النظام الغذائي والمناخ والظروف الغذائية ، وكذلك القوى المحايدة مثل الهجرة وتدفق الجينات والانجراف الجيني.
شملت هذه الدراسة 342 عينة من الجماجم الذكور التي تم جمعها من 148 السكان في 9 وحدات جغرافية (الجدول 1). معظم المجموعات هي العينات الأصلية جغرافيا ، في حين أن بعض المجموعات في إفريقيا وشمال شرق/جنوب شرق آسيا والأمريكتين (المدرجة في مائل) محددة عرقيا. تم اختيار العديد من العينات القحفية من قاعدة بيانات القياس القحفي وفقًا لتعريف القياس القحفي مارتن الذي قدمته تسونهيكو هانيهارا. اخترنا جماجم الذكور التمثيلية من جميع المجموعات العرقية في العالم. لتحديد أعضاء كل مجموعة ، قمنا بحساب المسافات الإقليدية بناءً على 37 قياسات جمهرية من المجموعة يعني لجميع الأفراد الذين ينتمون إلى هذه المجموعة. في معظم الحالات ، اخترنا عينات من 1 إلى 4 مع أصغر مسافة من المتوسط ​​(الجدول التكميلي S4). بالنسبة لهذه المجموعات ، تم اختيار بعض العينات بشكل عشوائي إذا لم يتم إدراجها في قاعدة بيانات القياس الههارا.
للمقارنة الإحصائية ، تم تجميع عينة السكان الـ 148 في وحدات جغرافية رئيسية ، كما هو مبين في الجدول 1. المجموعة "الأفريقية" تتألف فقط من عينات من منطقة جنوب الصحراء الكبرى. تم تضمين عينات من شمال إفريقيا في "الشرق الأوسط" جنبا إلى جنب مع العينات من غرب آسيا مع ظروف مماثلة. تضم مجموعة شمال شرق آسيا أشخاصًا من أصل غير أوروبي فقط ، وتضم المجموعة الأمريكية الأمريكيين الأصليين فقط. على وجه الخصوص ، يتم توزيع هذه المجموعة على مساحة واسعة من قارات أمريكا الشمالية والجنوبية ، في مجموعة واسعة من البيئات. ومع ذلك ، فإننا نعتبر العينة الأمريكية داخل هذه الوحدة الجغرافية الفردية ، بالنظر إلى التاريخ الديموغرافي للأمريكيين الأصليين الذين يعتبرون من أصل شمال شرق آسيا ، بغض النظر عن الهجرات المتعددة 80.
سجلنا بيانات سطح ثلاثية الأبعاد لعينات الجمجمة المتناقضة هذه باستخدام ماسح ضوئي ثلاثي الأبعاد عالي الدقة (Einscan Pro عن طريق Shining 3D Co Ltd ، الحد الأدنى من الدقة: 0.5 مم ، https://www.shining3d.com/) ثم أنشأت Mesh. يتكون نموذج الشبكة من حوالي 200000 إلى 400000 قمة ، ويتم استخدام البرنامج المضمّن لملء الثقوب والحواف السلسة.
في الخطوة الأولى ، استخدمنا بيانات المسح الضوئي من أي جمجمة لإنشاء نموذج جمجمة شبكي واحد يتكون من 4485 رؤوسًا (8728 وجوه متعددة الأضلاع). تمت إزالة قاعدة منطقة الجمجمة ، التي تتكون من عظم Sphenoid ، العظم الزمني الصخري ، الحنك ، الحويصلات الهوائية الفكية ، والأسنان ، من نموذج شبكة القالب. والسبب هو أن هذه الهياكل في بعض الأحيان غير مكتملة أو يصعب إكمالها بسبب أجزاء حادة رقيقة أو رقيقة مثل أسطح الظفرة وعمليات الأناقة ، وارتداء الأسنان و/أو مجموعة أسنان غير متسقة. لم يتم استئصال قاعدة الجمجمة حول الثقبة ماغنوم ، بما في ذلك القاعدة ، لأن هذا موقع مهم تشريحيًا لموقع مفاصل عنق الرحم ويجب تقييم ارتفاع الجمجمة. استخدم حلقات المرآة لتشكيل قالب متماثل على كلا الجانبين. أداء meshing الخواص لتحويل الأشكال المضلعة لتكون متساوية قدر الإمكان.
بعد ذلك ، تم تعيين 56 معالمًا على القمم المقابلة تشريحيًا لنموذج القالب باستخدام برنامج HBM-Rugle. تضمن الإعدادات التاريخية دقة واستقرار تحديد المواقع التاريخي وضمان تماثل هذه المواقع في نموذج التماثل المتولد. يمكن تحديدها بناءً على خصائصها المحددة ، كما هو موضح في الجدول التكميلي S5 والشكل التكميلي S3. وفقًا لتعريف Bookstein 81 ، فإن معظم هذه المعالم هي من النوع الأول معالم تقع عند تقاطع ثلاث هياكل ، وبعضها من المعالم من النوع الثاني مع نقاط من الانحناء القصوى. تم نقل العديد من المعالم من النقاط المحددة لقياسات الجمجمة الخطية في تعريف مارتن 36. لقد حددنا نفس المعالم الـ 56 لنماذج ممسوحة ضوئيًا من 342 عينة جمجمة ، والتي تم تعيينها يدويًا إلى القمم المقابلة تشريحيًا لتوليد نماذج متماثلة أكثر دقة في القسم التالي.
تم تعريف نظام الإحداثيات المتمحورة حول الرأس لوصف بيانات المسح والقالب ، كما هو موضح في الشكل التكميلي S4. طائرة XZ هي الطائرة الأفقية Frankfurt التي تمر عبر أعلى نقطة (تعريف مارتن: جزء) من الحافة العليا للقنوات السمعية الخارجية اليسرى واليمنى وأدنى نقطة (تعريف مارتن: مدار) من الحافة السفلية للمدار الأيسر . . المحور X هو الخط الذي يربط الجانبين الأيسر والأيمن ، و X+ هو الجانب الأيمن. تمر طائرة YZ عبر الأجزاء اليمنى والأيسر وجذر الأنف: Y+ UP ، Z+ إلى الأمام. يتم تعيين النقطة المرجعية (الأصل: إحداثيات الصفر) عند تقاطع مستوى YZ (Midlane) ، Floy Plane (Frankfort Plane) و XY Plane (المستوى التاجي).
استخدمنا برنامج HBM-Rugle (Medic Engineering ، Kyoto ، http://www.rugle.co.jp/) لإنشاء نموذج شبكة متماثل من خلال تنفيذ تناسب القالب باستخدام 56 نقطة تاريخي (الجانب الأيسر من الشكل 1). يسمى مكون البرمجيات الأساسي ، الذي تم تطويره في الأصل من قبل مركز البحوث البشرية الرقمية في معهد العلوم الصناعية المتقدمة والتكنولوجيا في اليابان ، HBM ولديه وظائف لتركيب القوالب باستخدام المعالم وإنشاء نماذج شبكات دقيقة باستخدام تقسيم Supaces82. أضاف إصدار البرنامج اللاحق (MHBM) 83 ميزة لتركيب الأنماط دون معالم لتحسين أداء التركيب. يجمع HBM-Rugle بين برنامج MHBM مع ميزات إضافية سهلة الاستخدام بما في ذلك تخصيص أنظمة الإحداثيات وتغيير حجم بيانات الإدخال. تم تأكيد موثوقية دقة تركيب البرامج في العديد من الدراسات 52،54،55،56،57،58،59،60.
عند تركيب قالب HBM-Rugle باستخدام المعالم ، يتم تثبيت نموذج شبكة القالب على بيانات المسح الضوئي المستهدف عن طريق التسجيل الصلب على أساس تقنية ICP (تقليل مجموع المسافات بين المعالم المقابلة للقالب وبيانات المسح الهدف) ، و ثم عن طريق التشوه غير الصاخب للشبكة يتكيف القالب مع بيانات المسح الهدف. تم تكرار عملية التركيب هذه ثلاث مرات باستخدام قيم مختلفة من المعلمتين المناسبتين لتحسين دقة التركيب. يحد أحد هذه المعلمات من المسافة بين نموذج شبكة القالب وبيانات المسح الهدف ، والآخر يعاقب المسافة بين معالم القالب والمعالم المستهدفة. ثم تم تقسيم نموذج شبكة القالب المشوهة باستخدام خوارزمية التقسيم السطحي السطحي 82 لإنشاء نموذج شبكة أكثر دقة يتكون من 17،709 رؤوسًا (34،928 مضلعة). أخيرًا ، يكون نموذج شبكة القالب المقسم مناسبًا لبيانات المسح الضوئي المستهدف لإنشاء نموذج متماثل. نظرًا لأن المواقع التاريخية تختلف قليلاً عن تلك الموجودة في بيانات المسح الهدف ، فقد تم ضبط نموذج التماثل لوصفها باستخدام نظام إحداثيات اتجاه الرأس الموضح في القسم السابق. كان متوسط ​​المسافة بين المعالم النموذجية المتماثلة وبيانات المسح الهدف في جميع العينات <0.01 مم. تم حسابه باستخدام وظيفة HBM-Rugle ، كان متوسط ​​المسافة بين نقاط بيانات نموذج التماثل وبيانات المسح الهدف 0.322 مم (الجدول التكميلي S2).
لشرح التغييرات في مورفولوجيا الجمجمة ، تم تحليل 17،709 رؤوسًا (53،127 إحداثيات XYZ) من جميع النماذج المتماثلة بواسطة تحليل المكونات الرئيسية (PCA) باستخدام برنامج HBS الذي تم إنشاؤه بواسطة مركز العلوم البشرية الرقمية في معهد العلوم الصناعية المتقدمة والتكنولوجيا. ، اليابان (تاجر التوزيع: Medic Engineering ، Kyoto ، http://www.rugle.co.jp/). حاولنا بعد ذلك تطبيق PCA على مجموعة البيانات غير الطبيعية ومجموعة البيانات التي تم تطبيعها حسب حجم النقطه الوسطى. وبالتالي ، يمكن أن يميز PCA القائم على البيانات غير القياسية بشكل أكثر وضوحًا الشكل القحفي للوحدات الجغرافية التسع وتسهيل تفسير المكون من PCA باستخدام بيانات موحدة.
تعرض هذه المقالة عدد المكونات الرئيسية المكتشفة مع مساهمة أكثر من 1 ٪ من التباين الكلي. لتحديد المكونات الرئيسية الأكثر فعالية في التمييز بين المجموعات عبر الوحدات الجغرافية الرئيسية ، تم تطبيق تحليل خاصية تشغيل المتلقي (ROC) على درجات المكون الرئيسي (PC) بمساهمة أكبر من 2 ٪ 84. يولد هذا التحليل منحنى احتمال لكل مكون PCA لتحسين أداء التصنيف ومقارنة المخططات بشكل صحيح بين المجموعات الجغرافية. يمكن تقييم درجة الطاقة التمييزية بواسطة المنطقة الواقعة تحت المنحنى (AUC) ، حيث تكون مكونات PCA ذات القيم الأكبر أكثر قدرة على التمييز بين المجموعات. ثم تم إجراء اختبار chi-square لتقييم مستوى الأهمية. تم إجراء تحليل ROC في Microsoft Excel باستخدام Bell Curve لبرنامج Excel (الإصدار 3.21).
لتصور الاختلافات الجغرافية في التشكل القحفي ، تم إنشاء SpcatterPlots باستخدام درجات أجهزة الكمبيوتر التي تميزت بشكل أكثر فعالية من الوحدات الجغرافية الرئيسية. لتفسير المكونات الرئيسية ، استخدم خريطة ملونة لتصور رؤوس النموذج المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالمكونات الرئيسية. بالإضافة إلى ذلك ، تم حساب التمثيل الافتراضي لنهايات محاور المكون الرئيسية الموجودة في ± 3 الانحرافات المعيارية (SD) لعشرات المكون الرئيسية وعرضها في الفيديو التكميلي.
تم استخدام القياس اللوم لتحديد العلاقة بين شكل الجمجمة وعوامل الحجم التي تم تقييمها في تحليل PCA. التحليل صالح للمكونات الرئيسية مع المساهمات> 1 ٪. أحد قيود هذا PCA هو أن مكونات الشكل لا يمكن أن تشير بشكل فردي إلى الشكل لأن مجموعة البيانات غير الطبيعية لا تزيل جميع العوامل الأبعاد. بالإضافة إلى استخدام مجموعات البيانات غير الطبيعية ، قمنا أيضًا بتحليل اتجاهات التثبيت باستخدام مجموعات جزء الكمبيوتر بناءً على بيانات حجم النقط الوسطى المطبقة على المكونات الرئيسية مع مساهمات> 1 ٪.
تم اختبار الاتجاهات الملتوية باستخدام المعادلة y = axb 85 حيث y هي شكل أو نسبة مكون الشكل ، x هو حجم النقطه الوسطى (الجدول التكميلي S2) ، A هو قيمة ثابتة ، و B هو المعامل الملتوي. تقدم هذه الطريقة بشكل أساسي دراسات النمو الملتوية في المورفومتر الهندسي 78،86. التحول اللوغاريتمي لهذه الصيغة هو: log y = b × log x + log a. تم تطبيق تحليل الانحدار باستخدام طريقة المربعات الصغرى لحساب A و B. عندما يتم تحويل Y (حجم النقطه الوسطى) و X (درجات PC) لوغاريتمي ، يجب أن تكون هذه القيم موجبة ؛ ومع ذلك ، فإن مجموعة التقديرات لـ X تحتوي على قيم سالبة. كحل ، أضفنا التقريب إلى القيمة المطلقة لأصغر جزء بالإضافة إلى 1 لكل جزء في كل مكون وقمنا بتطبيق تحول لوغاريتمي على جميع الكسور الإيجابية المحولة. تم تقييم أهمية معاملات الأسلوب باستخدام اختبار الطالب ثنائي الذيل. تم إجراء هذه الحسابات الإحصائية لاختبار النمو الملتوي باستخدام منحنيات الجرس في برنامج Excel (الإصدار 3.21).
Wolpoff ، MH تأثيرات المناخ على أنف الهيكل العظمي. نعم. ج. الإنسانية. 29 ، 405-423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals ، شكل رأس KL والإجهاد المناخي. نعم. ج. الإنسانية. 37 ، 85-92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).