أنماط عالمية تصف مورفولوجية جمجمة الإنسان الحديث من خلال تحليل نموذج التماثل السطحي ثلاثي الأبعاد.

شكرا لكم لزيارة Nature.com.إصدار المتصفح الذي تستخدمه لديه دعم محدود لـ CSS.للحصول على أفضل النتائج، نوصي باستخدام إصدار أحدث من متصفحك (أو إيقاف تشغيل وضع التوافق في Internet Explorer).في هذه الأثناء، ولضمان الدعم المستمر، نعرض الموقع بدون تصميم أو جافا سكريبت.
قيمت هذه الدراسة التنوع الإقليمي في مورفولوجيا الجمجمة البشرية باستخدام نموذج التماثل الهندسي بناءً على بيانات المسح من 148 مجموعة عرقية حول العالم.تستخدم هذه الطريقة تقنية تركيب القالب لإنشاء شبكات متجانسة عن طريق إجراء تحويلات غير صلبة باستخدام خوارزمية أقرب نقطة متكررة.ومن خلال تطبيق تحليل المكونات الرئيسية على 342 نموذجًا متماثلًا تم اختياره، تم العثور على أكبر تغيير في الحجم الإجمالي وتأكيده بوضوح بالنسبة لجمجمة صغيرة من جنوب آسيا.ثاني أكبر اختلاف هو نسبة الطول إلى العرض في القحف العصبي، مما يدل على التناقض بين الجماجم الطويلة للأفارقة والجماجم المحدبة لشمال شرق آسيا.تجدر الإشارة إلى أن هذا المكون ليس له علاقة تذكر بتحديد ملامح الوجه.تم التأكيد مجددًا على ملامح الوجه المعروفة مثل الخدود البارزة في شمال شرق آسيا وعظام الفك العلوي المدمجة في الأوروبيين.ترتبط هذه التغييرات في الوجه ارتباطًا وثيقًا بمحيط الجمجمة، ولا سيما درجة ميل العظام الأمامية والقذالية.تم العثور على أنماط قياسية في نسب الوجه بالنسبة لحجم الجمجمة الكلي؛في الجماجم الأكبر حجمًا، تميل خطوط الوجه إلى أن تكون أطول وأضيق، كما ظهر في العديد من الأمريكيين الأصليين وشمال شرق آسيا.على الرغم من أن دراستنا لم تتضمن بيانات عن المتغيرات البيئية التي قد تؤثر على مورفولوجيا الجمجمة، مثل المناخ أو الظروف الغذائية، فإن مجموعة كبيرة من البيانات من أنماط الجمجمة المتماثلة ستكون مفيدة في البحث عن تفسيرات مختلفة للخصائص المظهرية للهيكل العظمي.
تمت دراسة الاختلافات الجغرافية في شكل الجمجمة البشرية لفترة طويلة.قام العديد من الباحثين بتقييم تنوع التكيف البيئي و/أو الانتقاء الطبيعي، ولا سيما العوامل المناخية 1،2،3،4،5،6،7 أو وظيفة المضغ اعتمادًا على الظروف الغذائية 5،8،9،10، 11،12.13. .بالإضافة إلى ذلك، ركزت بعض الدراسات على تأثيرات عنق الزجاجة، أو الانجراف الوراثي، أو تدفق الجينات، أو العمليات التطورية العشوائية الناجمة عن طفرات الجينات المحايدة .على سبيل المثال، تم تفسير الشكل الكروي لقبو الجمجمة الأوسع والأقصر على أنه تكيف مع الضغط الانتقائي وفقًا لقاعدة ألين، والتي تفترض أن الثدييات تقلل من فقدان الحرارة عن طريق تقليل مساحة سطح الجسم نسبة إلى الحجم2،4،16،17،25. .بالإضافة إلى ذلك، فقد أوضحت بعض الدراسات التي تستخدم قاعدة بيرجمان26 العلاقة بين حجم الجمجمة ودرجة الحرارة3،5،16،25،27، مما يشير إلى أن الحجم الكلي يميل إلى أن يكون أكبر في المناطق الباردة لمنع فقدان الحرارة.تمت مناقشة التأثير الميكانيكي للإجهاد المضغ على نمط نمو قبو الجمجمة وعظام الوجه فيما يتعلق بالظروف الغذائية الناتجة عن ثقافة الطهي أو اختلافات الكفاف بين المزارعين وجامعي الصيد8،9،11،12،28.التفسير العام هو أن انخفاض ضغط المضغ يقلل من صلابة عظام الوجه وعضلاته.ربطت العديد من الدراسات العالمية تنوع شكل الجمجمة في المقام الأول بالعواقب المظهرية للمسافة الجينية المحايدة بدلاً من التكيف البيئي .ويستند تفسير آخر للتغيرات في شكل الجمجمة على مفهوم النمو متساوي القياس أو التماثلي 6،33،34،35.على سبيل المثال، تميل الأدمغة الأكبر حجمًا إلى امتلاك فصوص أمامية أوسع نسبيًا في ما يسمى بمنطقة "غطاء بروكا"، ويزداد عرض الفص الجبهي، وهي عملية تطورية تعتبر مبنية على النمو التماثلي.بالإضافة إلى ذلك، وجدت دراسة فحصت التغيرات طويلة المدى في شكل الجمجمة وجود ميل متماثل نحو عضلة الرأس (ميل الجمجمة إلى أن تصبح أكثر كروية) مع زيادة الارتفاع.
يتضمن التاريخ الطويل من الأبحاث في مورفولوجيا الجمجمة محاولات لتحديد العوامل الأساسية المسؤولة عن الجوانب المختلفة لتنوع أشكال الجمجمة.اعتمدت الطرق التقليدية المستخدمة في العديد من الدراسات المبكرة على بيانات قياس خطية ثنائية المتغير، وغالبًا ما تستخدم تعريفات مارتن أو هاول.وفي الوقت نفسه، استخدمت العديد من الدراسات المذكورة أعلاه أساليب أكثر تقدمًا تعتمد على تكنولوجيا القياس الهندسي ثلاثي الأبعاد المكاني (GM) 5،7،10،11،12،13،17،20،27،34،35،38.39- على سبيل المثال، كانت الطريقة شبه الأرضية المنزلقة، القائمة على التقليل من طاقة الانحناء، هي الطريقة الأكثر استخداماً في علم الأحياء المعدل وراثياً.يقوم بإسقاط معالم شبه القالب على كل عينة عن طريق الانزلاق على طول منحنى أو سطح38،40،41،42،43،44،45،46.بما في ذلك طرق التراكب هذه، تستخدم معظم دراسات GM ثلاثية الأبعاد تحليل Procrustes المعمم، وخوارزمية أقرب نقطة تكرارية (ICP) 47 للسماح بإجراء مقارنة مباشرة بين الأشكال والتقاط التغييرات.وبدلاً من ذلك، تُستخدم أيضًا طريقة شريحة اللوحة الرقيقة (TPS) على نطاق واسع كطريقة تحويل غير صلبة لرسم خرائط لمحاذاة شبه المعالم إلى الأشكال المستندة إلى الشبكة.
مع تطور الماسحات الضوئية العملية ثلاثية الأبعاد لكامل الجسم منذ أواخر القرن العشرين، استخدمت العديد من الدراسات الماسحات الضوئية ثلاثية الأبعاد لكامل الجسم لقياسات الحجم.تم استخدام بيانات المسح لاستخراج أبعاد الجسم، الأمر الذي يتطلب وصف الأشكال السطحية بأنها أسطح بدلاً من السحب النقطية.تركيب الأنماط هي تقنية تم تطويرها لهذا الغرض في مجال رسومات الحاسوب، حيث يتم وصف شكل السطح بواسطة نموذج شبكي متعدد الأضلاع.الخطوة الأولى في تركيب النمط هي إعداد نموذج شبكي لاستخدامه كقالب.بعض القمم التي تشكل النموذج هي معالم.يتم بعد ذلك تشويه القالب ومطابقته للسطح لتقليل المسافة بين القالب وسحابة النقطة مع الحفاظ على ميزات الشكل المحلي للقالب.تتوافق المعالم الموجودة في القالب مع المعالم الموجودة في السحابة النقطية.باستخدام تركيب القالب، يمكن وصف جميع بيانات المسح كنموذج شبكي بنفس عدد نقاط البيانات ونفس الهيكل.على الرغم من أن التماثل الدقيق لا يوجد إلا في المواضع التاريخية، إلا أنه يمكن الافتراض بوجود تماثل عام بين النماذج التي تم إنشاؤها نظرًا لأن التغييرات في هندسة القوالب صغيرة.لذلك، تسمى أحيانًا نماذج الشبكة التي تم إنشاؤها بواسطة تركيب القالب نماذج التماثل.تتمثل ميزة ملاءمة القالب في أنه يمكن تشويه القالب وتعديله ليناسب أجزاء مختلفة من الكائن المستهدف التي تكون قريبة مكانيًا من السطح ولكنها بعيدة عنه (على سبيل المثال، القوس الوجني والمنطقة الزمنية للجمجمة) دون التأثير على كل منهما. آخر.تشوه.بهذه الطريقة، يمكن تثبيت القالب على الأشياء المتفرعة مثل الجذع أو الذراع، مع وضع الكتف في وضع الوقوف.عيب ملاءمة القالب هو التكلفة الحسابية الأعلى للتكرارات المتكررة، ومع ذلك، بفضل التحسينات الكبيرة في أداء الكمبيوتر، لم تعد هذه مشكلة.من خلال تحليل القيم الإحداثية للقمم التي تشكل نموذج الشبكة باستخدام تقنيات التحليل متعدد المتغيرات مثل تحليل المكون الرئيسي (PCA)، من الممكن تحليل التغيرات في شكل السطح بالكامل والشكل الافتراضي في أي موضع في التوزيع.يمكن استلامها.حساب وتصور53.في الوقت الحاضر، تُستخدم نماذج الشبكات الناتجة عن تركيب القالب على نطاق واسع في تحليل الأشكال في مختلف المجالات.
إن التقدم في تكنولوجيا التسجيل الشبكي المرن، إلى جانب التطور السريع لأجهزة المسح المحمولة ثلاثية الأبعاد القادرة على المسح بدقة وسرعة وتنقل أعلى من التصوير المقطعي، يجعل من السهل تسجيل البيانات السطحية ثلاثية الأبعاد بغض النظر عن الموقع.وهكذا، في مجال الأنثروبولوجيا البيولوجية، تعمل هذه التقنيات الجديدة على تعزيز القدرة على القياس الكمي والتحليل الإحصائي للعينات البشرية، بما في ذلك عينات الجمجمة، وهو الغرض من هذه الدراسة.
باختصار، تستخدم هذه الدراسة تقنية نمذجة التماثل ثلاثية الأبعاد المتقدمة بناءً على مطابقة القالب (الشكل 1) لتقييم 342 عينة جمجمة تم اختيارها من 148 مجموعة سكانية في جميع أنحاء العالم من خلال مقارنات جغرافية في جميع أنحاء العالم.تنوع مورفولوجيا الجمجمة (الجدول 1).لمراعاة التغيرات في مورفولوجيا الجمجمة، قمنا بتطبيق تحليلات خصائص التشغيل PCA والمستقبل (ROC) على مجموعة البيانات الخاصة بنموذج التماثل الذي أنشأناه.ستساهم النتائج في فهم أفضل للتغيرات العالمية في مورفولوجيا الجمجمة، بما في ذلك الأنماط الإقليمية وترتيب التغيير المتناقص، والتغيرات المترابطة بين أجزاء الجمجمة، ووجود اتجاهات قياسية.على الرغم من أن هذه الدراسة لا تتناول البيانات المتعلقة بالمتغيرات الخارجية التي يمثلها المناخ أو الظروف الغذائية التي قد تؤثر على مورفولوجيا الجمجمة، فإن الأنماط الجغرافية لمورفولوجيا الجمجمة الموثقة في دراستنا ستساعد في استكشاف العوامل البيئية والميكانيكية الحيوية والوراثية لاختلاف الجمجمة.
يوضح الجدول 2 القيم الذاتية ومعاملات مساهمة PCA المطبقة على مجموعة بيانات غير موحدة مكونة من 17709 رؤوس (53127 إحداثيات XYZ) لـ 342 نموذج جمجمة متماثل.ونتيجة لذلك تم تحديد 14 مكوناً رئيسياً، كانت مساهمتها في إجمالي التباين أكثر من 1%، وكانت حصة التباين الإجمالية 83.68%.يتم تسجيل ناقلات التحميل للمكونات الرئيسية الأربعة عشر في الجدول التكميلي S1، ويتم عرض درجات المكونات المحسوبة لعينات الجمجمة البالغ عددها 342 في الجدول التكميلي S2.
قيمت هذه الدراسة تسعة مكونات رئيسية بمساهمات أكبر من 2%، وبعضها يظهر تباينًا جغرافيًا كبيرًا وهامًا في مورفولوجيا الجمجمة.يرسم الشكل 2 منحنيات تم إنشاؤها من تحليل ROC لتوضيح مكونات PCA الأكثر فعالية لتوصيف أو فصل كل مجموعة من العينات عبر الوحدات الجغرافية الرئيسية (على سبيل المثال، بين البلدان الأفريقية وغير الأفريقية).لم يتم اختبار التركيبة البولينيزية نظرًا لصغر حجم العينة المستخدمة في هذا الاختبار.يتم عرض البيانات المتعلقة بأهمية الاختلافات في AUC والإحصاءات الأساسية الأخرى المحسوبة باستخدام تحليل ROC في الجدول التكميلي S3.
تم تطبيق منحنيات ROC على تسعة تقديرات للمكونات الرئيسية بناءً على مجموعة بيانات قمة تتكون من 342 نموذجًا لجمجمة متماثلة من الذكور.AUC: المنطقة الواقعة أسفل المنحنى عند أهمية 0.01% تستخدم لتمييز كل مجموعة جغرافية عن المجموعات الإجمالية الأخرى.TPF هو إيجابي حقيقي (التمييز الفعال)، FPF هو إيجابي كاذب (تمييز غير صالح).
تم تلخيص تفسير منحنى ROC أدناه، مع التركيز فقط على المكونات التي يمكنها التمييز بين مجموعات المقارنة من خلال وجود مساحة AUC كبيرة أو كبيرة نسبيًا ومستوى عالٍ من الأهمية مع احتمال أقل من 0.001.يختلف مجمع جنوب آسيا (الشكل 2 أ)، الذي يتكون أساسًا من عينات من الهند، بشكل كبير عن العينات المختلطة جغرافيًا الأخرى حيث أن المكون الأول (PC1) يحتوي على مساحة AUC أكبر بكثير (0.856) مقارنة بالمكونات الأخرى.إحدى سمات المجمع الأفريقي (الشكل 2 ب) هي المساحة AUC الكبيرة نسبيًا لـ PC2 (0.834).أظهر النمساويون الميلانيزيون (الشكل 2 ج) اتجاهًا مشابهًا للأفارقة في جنوب الصحراء الكبرى عبر PC2 مع مساحة أكبر نسبيًا (0.759).يختلف الأوروبيون (الشكل 2 د) بوضوح في مزيج PC2 (AUC = 0.801)، وPC4 (AUC = 0.719) وPC6 (AUC = 0.671)، وتختلف عينة شمال شرق آسيا (الشكل 2 هـ) بشكل كبير عن PC4، مع وجود نسبة أكبر 0.714، والفرق عن PC3 ضعيف (AUC = 0.688).تم تحديد المجموعات التالية أيضًا بقيم أقل للمساحة تحت المنحنى ومستويات أهمية أعلى: أظهرت نتائج PC7 (المساحة تحت المنحنى = 0.679)، وPC4 (المساحة تحت المنحنى = 0.654) وPC1 (المساحة تحت المنحنى = 0.649) أن الأمريكيين الأصليين (الشكل 2f) لديهم مهارات محددة الخصائص المرتبطة بهذه المكونات، تباينت جنوب شرق آسيا (الشكل 2 ز) عبر PC3 (AUC = 0.660) وPC9 (AUC = 0.663)، ولكن نمط العينات من الشرق الأوسط (الشكل 2 ح) (بما في ذلك شمال أفريقيا) يتوافق.بالمقارنة مع الآخرين لا يوجد فرق كبير.
في الخطوة التالية، لتفسير القمم شديدة الارتباط بصريًا، يتم تلوين مناطق السطح ذات قيم التحميل العالية التي تزيد عن 0.45 بمعلومات إحداثيات X وY وZ، كما هو موضح في الشكل 3. تُظهر المنطقة الحمراء ارتباطًا عاليًا مع إحداثيات المحور السيني، والتي تتوافق مع الاتجاه العرضي الأفقي.ترتبط المنطقة الخضراء بشكل كبير بالإحداثيات الرأسية للمحور Y، وترتبط المنطقة الزرقاء الداكنة بشكل كبير بالإحداثيات السهمية للمحور Z.ترتبط المنطقة الزرقاء الفاتحة بمحاور الإحداثيات Y ومحاور الإحداثيات Z؛الوردي - منطقة مختلطة مرتبطة بمحوري الإحداثيات X وZ؛الأصفر - المنطقة المرتبطة بمحوري الإحداثيات X وY؛تتكون المنطقة البيضاء من محاور الإحداثيات X وY وZ المنعكسة.لذلك، عند عتبة قيمة التحميل هذه، يرتبط PC 1 في الغالب بسطح الجمجمة بالكامل.يظهر أيضًا في هذا الشكل شكل الجمجمة الافتراضية 3 SD على الجانب الآخر من محور المكون هذا، ويتم عرض الصور المشوهة في الفيديو التكميلي S1 للتأكيد بصريًا على أن PC1 يحتوي على عوامل الحجم الإجمالي للجمجمة.
يرتبط التوزيع التكراري لدرجات PC1 (منحنى الملاءمة الطبيعي)، وخريطة الألوان لسطح الجمجمة ارتباطًا وثيقًا برؤوس PC1 (شرح الألوان بالنسبة إلى حجم الجوانب المتقابلة لهذا المحور هو 3 SD. المقياس عبارة عن كرة خضراء يبلغ قطرها من 50 ملم.
يوضح الشكل 3 مخطط توزيع التردد (منحنى الملاءمة الطبيعي) لدرجات PC1 الفردية المحسوبة بشكل منفصل لـ 9 وحدات جغرافية.بالإضافة إلى تقديرات منحنى ROC (الشكل 2)، فإن تقديرات سكان جنوب آسيا تميل إلى حد كبير إلى اليسار لأن جماجمهم أصغر من جماجم المجموعات الإقليمية الأخرى.وكما هو مبين في الجدول 1، يمثل هؤلاء الآسيويون الجنوبيون مجموعات عرقية في الهند بما في ذلك جزر أندامان ونيكوبار وسريلانكا وبنغلاديش.
تم العثور على معامل الأبعاد على PC1.أدى اكتشاف المناطق المترابطة للغاية والأشكال الافتراضية إلى توضيح عوامل الشكل لمكونات أخرى غير PC1؛ومع ذلك، لا يتم دائمًا التخلص من عوامل الحجم تمامًا.كما هو مبين من خلال مقارنة منحنيات ROC (الشكل 2)، كانت PC2 وPC4 هي الأكثر تمييزًا، تليها PC6 وPC7.تعد PC3 وPC9 فعالتين للغاية في تقسيم مجتمع العينة إلى وحدات جغرافية.وبالتالي ، فإن هذه الأزواج من محاور المكونات تصور بشكل تخطيطي مخططات مبعثرة لدرجات الكمبيوتر الشخصي وأسطح الألوان المرتبطة بشكل كبير بكل مكون ، بالإضافة إلى تشوهات الشكل الافتراضية بأبعاد الجوانب المتقابلة لـ 3 SD (الأشكال 4 و 5 و 6).تبلغ نسبة تغطية البدن المحدب للعينات من كل وحدة جغرافية ممثلة في هذه المخططات حوالي 90%، على الرغم من وجود درجة من التداخل داخل المجموعات.يقدم الجدول 3 شرحًا لكل مكون من مكونات PCA.
مخططات مبعثرة لدرجات PC2 وPC4 للأفراد الجمجمة من تسع وحدات جغرافية (أعلى) وأربع وحدات جغرافية (أسفل)، قطع من لون سطح الجمجمة من القمم ترتبط ارتباطًا وثيقًا بكل جهاز كمبيوتر (بالنسبة إلى X، Y، Z).الشرح اللوني للمحاور: انظر النص)، وتشوه الشكل الافتراضي على الجوانب المتقابلة لهذه المحاور هو 3 SD.المقياس عبارة عن كرة خضراء يبلغ قطرها 50 ملم.
مخططات مبعثرة لدرجات PC6 وPC7 للأفراد الجمجمة من تسع وحدات جغرافية (أعلى) ووحدتين جغرافيتين (أسفل)، ومؤامرات ألوان سطح الجمجمة للقمم ترتبط ارتباطًا وثيقًا بكل جهاز كمبيوتر (بالنسبة إلى X، Y، Z).الشرح اللوني للمحاور: انظر النص)، وتشوه الشكل الافتراضي على الجوانب المتقابلة لهذه المحاور هو 3 SD.المقياس عبارة عن كرة خضراء يبلغ قطرها 50 ملم.
مخططات مبعثرة لدرجات PC3 وPC9 للأفراد القحفيين من تسع وحدات جغرافية (أعلى) وثلاث وحدات جغرافية (أسفل)، ومخططات ألوان لسطح الجمجمة (بالنسبة إلى محاور X وY وZ) من القمم المرتبطة بشكل كبير بكل تفسير لون للكمبيوتر الشخصي : سم .النص)، بالإضافة إلى تشوهات الشكل الافتراضي على جوانب متقابلة من هذه المحاور بقوة 3 SD.المقياس عبارة عن كرة خضراء يبلغ قطرها 50 ملم.
في الرسم البياني الذي يوضح درجات PC2 وPC4 (الشكل 4، مقاطع الفيديو التكميلية S2 وS3 تعرض صورًا مشوهة)، يتم أيضًا عرض خريطة ألوان السطح عندما يتم تعيين حد قيمة التحميل أعلى من 0.4، وهو أقل مما هو عليه في PC1 لأنه قيمة PC2 يكون الحمل الإجمالي أقل منها في PC1.
استطالة الفص الجبهي والقذالي في الاتجاه السهمي على طول المحور Z (الأزرق الداكن) والفص الجداري في الاتجاه الإكليلي (الأحمر) على اللون الوردي)، والمحور Y للقذالي (الأخضر) والمحور Z من الجبهة (الأزرق الداكن).يوضح هذا الرسم البياني النتائج لجميع الأشخاص حول العالم؛ومع ذلك، عندما يتم عرض جميع العينات التي تتكون من عدد كبير من المجموعات معًا في وقت واحد، يكون تفسير أنماط التشتت أمرًا صعبًا للغاية نظرًا للكمية الكبيرة من التداخل؛لذلك، من أربع وحدات جغرافية رئيسية فقط (أي أفريقيا وأسترالاسيا وميلانيزيا وأوروبا وشمال شرق آسيا)، تتناثر العينات أسفل الرسم البياني مع تشوه الجمجمة الظاهري 3 SD ضمن هذا النطاق من درجات الكمبيوتر.في الشكل، PC2 وPC4 عبارة عن أزواج من الدرجات.يتداخل الأفارقة والنمساويون الميلانيزيون أكثر ويتوزعون نحو الجانب الأيمن، بينما ينتشر الأوروبيون نحو أعلى اليسار ويميل سكان شمال شرق آسيا إلى التجمع نحو أسفل اليسار.يُظهر المحور الأفقي لـ PC2 أن سكان ميلانيزيا الأفريقيين/الأستراليين لديهم قحف عصبي أطول نسبيًا من الأشخاص الآخرين.يرتبط PC4، الذي يتم فيه فصل المجموعات الأوروبية وشمال شرق آسيا بشكل غير محكم، بالحجم النسبي وبروز العظام الوجنية والكفاف الجانبي للكالفاريوم.يُظهر مخطط التسجيل أن الأوروبيين لديهم عظام فكية وعظام وجنية ضيقة نسبيًا، ومساحة حفرة صدغية أصغر يحدها القوس الوجني، وعظم أمامي مرتفع عموديًا، وعظم قذالي مسطح ومنخفض، بينما يميل سكان شمال شرق آسيا إلى امتلاك عظام وجني أوسع وأكثر بروزًا. .يميل الفص الجبهي، وترتفع قاعدة العظم القذالي.
عند التركيز على PC6 وPC7 (الشكل 5) (مقاطع الفيديو التكميلية S4 وS5 تعرض صورًا مشوهة)، تُظهر مخطط الألوان عتبة قيمة حمل أكبر من 0.3، مما يشير إلى أن PC6 يرتبط بتشكل الفك العلوي أو السنخي (الأحمر: المحور X و أخضر).المحور Y)، وشكل العظم الصدغي (الأزرق: المحوران Y وZ) وشكل العظم القذالي (الوردي: المحوران X وZ).بالإضافة إلى عرض الجبهة (الأحمر: المحور X)، يرتبط PC7 أيضًا بارتفاع الحويصلات الهوائية الفكية الأمامية (الأخضر: المحور Y) وشكل رأس المحور Z حول المنطقة الجدارية الصدغية (الأزرق الداكن).في اللوحة العلوية من الشكل 5، يتم توزيع جميع العينات الجغرافية وفقًا لدرجات مكونات PC6 وPC7.نظرًا لأن ROC يشير إلى أن PC6 يحتوي على ميزات فريدة لأوروبا وأن PC7 يمثل ميزات أمريكية أصلية في هذا التحليل، فقد تم رسم هاتين العينتين الإقليميتين بشكل انتقائي على هذا الزوج من محاور المكونات.الأمريكيون الأصليون، على الرغم من تضمينهم على نطاق واسع في العينة، منتشرين في الزاوية اليسرى العليا؛على العكس من ذلك، تميل العديد من العينات الأوروبية إلى أن تكون موجودة في الزاوية اليمنى السفلى.يمثل الزوجان PC6 وPC7 الناتئ السنخي الضيق والقحف العصبي الواسع نسبيًا عند الأوروبيين، بينما يتميز الأمريكيون بجبهة ضيقة وفك علوي أكبر وناتئ سنخي أوسع وأطول.
أظهر تحليل ROC أن PC3 و/أو PC9 كانت شائعة في سكان جنوب شرق وشمال شرق آسيا.وفقًا لذلك، فإن أزواج النقاط PC3 (الوجه العلوي الأخضر على المحور y) وPC9 (الوجه السفلي الأخضر على المحور y) (الشكل 6؛ توفر مقاطع الفيديو التكميلية S6 وS7 صورًا محولة) تعكس تنوع شرق آسيا.، والذي يتناقض بشكل حاد مع نسب الوجه العالية لشمال شرق آسيا وشكل الوجه المنخفض لجنوب شرق آسيا.إلى جانب ملامح الوجه هذه، هناك سمة أخرى لبعض سكان شمال شرق آسيا وهي ميل العظم القذالي لامدا، بينما يتمتع بعض سكان جنوب شرق آسيا بقاعدة جمجمة ضيقة.
تم حذف الوصف أعلاه للمكونات الرئيسية ووصف PC5 وPC8 لأنه لم يتم العثور على خصائص إقليمية محددة بين الوحدات الجغرافية التسع الرئيسية.يشير PC5 إلى حجم النتوء الخشاء للعظم الصدغي، ويعكس PC8 عدم تناسق شكل الجمجمة الإجمالي، وكلاهما يظهر اختلافات متوازية بين مجموعات العينات الجغرافية التسع.
بالإضافة إلى المخططات المبعثرة لدرجات PCA على المستوى الفردي، فإننا نقدم أيضًا مخططات مبعثرة لوسائل المجموعة للمقارنة الشاملة.ولتحقيق هذه الغاية، تم إنشاء نموذج تماثل جمجمي متوسط ​​من مجموعة بيانات قمة الرأس لنماذج التماثل الفردية من 148 مجموعة عرقية.يتم عرض المؤامرات ثنائية المتغير لمجموعات الدرجات لـ PC2 وPC4 وPC6 وPC7 وPC3 وPC9 في الشكل التكميلي S1، وكلها محسوبة على أنها نموذج جمجمة متوسط ​​لعينة مكونة من 148 فردًا.بهذه الطريقة، تخفي المخططات المبعثرة الاختلافات الفردية داخل كل مجموعة، مما يسمح بتفسير أوضح لأوجه التشابه في الجمجمة بسبب التوزيعات الإقليمية الأساسية، حيث تتطابق الأنماط مع تلك الموضحة في المخططات الفردية مع تداخل أقل.يُظهر الشكل التكميلي S2 النموذج المتوسط ​​​​الشامل لكل وحدة جغرافية.
بالإضافة إلى PC1، الذي كان مرتبطًا بالحجم الكلي (الجدول التكميلي S2)، تم فحص العلاقات المقياسية بين الحجم الكلي وشكل الجمجمة باستخدام أبعاد النقطه الوسطى ومجموعات من تقديرات PCA من البيانات غير المقيسة.يوضح الجدول 4 المعاملات التماثلية والقيم الثابتة وقيم t وقيم P في اختبار الأهمية. لم يتم العثور على مكونات نمط تماثلي مهمة مرتبطة بالحجم الكلي للجمجمة في أي شكل جمجمي عند مستوى P <0.05.
نظرًا لأنه قد يتم تضمين بعض عوامل الحجم في تقديرات أجهزة الكمبيوتر الشخصية استنادًا إلى مجموعات البيانات غير المقيسة، فقد قمنا بفحص الاتجاه المتماثل بين حجم النقطه الوسطى ودرجات أجهزة الكمبيوتر المحسوبة باستخدام مجموعات البيانات التي تم تطبيعها حسب حجم النقطه الوسطى (يتم عرض نتائج PCA ومجموعات الدرجات في الجداول التكميلية S6 ) .، ج7).ويبين الجدول 4 نتائج التحليل التماثلي.وهكذا، تم العثور على اتجاهات قياسية هامة عند مستوى 1% في PC6 وعند مستوى 5% في PC10.يوضح الشكل 7 منحدرات الانحدار لهذه العلاقات الخطية اللوغاريتمية بين درجات الكمبيوتر الشخصي وحجم النقطه الوسطى مع الدمى (± 3 SD) في أي من طرفي حجم النقطه الوسطى للسجل.درجة PC6 هي نسبة الارتفاع والعرض النسبي للجمجمة.مع زيادة حجم الجمجمة، تصبح الجمجمة والوجه أعلى، وتميل الجبهة وتجويف العين وفتحتي الأنف إلى التقارب معًا بشكل جانبي.يشير نمط تشتت العينة إلى أن هذه النسبة توجد عادةً في شمال شرق آسيا والأمريكيين الأصليين.علاوة على ذلك، يُظهر PC10 اتجاهًا نحو التخفيض النسبي في عرض منتصف الوجه بغض النظر عن المنطقة الجغرافية.
بالنسبة للعلاقات المتماثلة المهمة المدرجة في الجدول، فإن ميل الانحدار الخطي اللوغاريتمي بين نسبة الكمبيوتر الشخصي لمكون الشكل (تم الحصول عليه من البيانات المقيسة) وحجم النقطه الوسطى، يكون لتشوه الشكل الافتراضي حجم 3 SD على الجانب الآخر من الخط 4.
لقد تم توضيح النمط التالي من التغييرات في مورفولوجيا الجمجمة من خلال تحليل مجموعات البيانات للنماذج السطحية ثلاثية الأبعاد المتماثلة.يتعلق المكون الأول من PCA بالحجم الكلي للجمجمة.كان يُعتقد منذ فترة طويلة أن الجماجم الأصغر حجمًا لجنوب آسيا، بما في ذلك العينات من الهند وسريلانكا وجزر أندامان وبنغلاديش، ترجع إلى حجم أجسامها الأصغر، بما يتوافق مع قاعدة بيرجمان الجغرافية البيئية أو قاعدة الجزيرة613،5،16،25. 27,62 .الأول يتعلق بدرجة الحرارة، والثاني يعتمد على المساحة المتاحة والموارد الغذائية للمكان البيئي.من بين مكونات الشكل، التغيير الأكبر هو نسبة طول وعرض قبو الجمجمة.تصف هذه الميزة، المسماة PC2، العلاقة الوثيقة بين الجماجم الطويلة نسبيًا لدى النمساويين الميلانيزيين والأفارقة، بالإضافة إلى الاختلافات عن الجماجم الكروية لبعض الأوروبيين وشمال شرق آسيا.تم الإبلاغ عن هذه الخصائص في العديد من الدراسات السابقة بناءً على قياسات خطية بسيطة .علاوة على ذلك، ترتبط هذه السمة بقصر الرأس لدى غير الأفارقة، وهو ما تمت مناقشته منذ فترة طويلة في دراسات القياسات البشرية وقياس العظام.الفرضية الرئيسية وراء هذا التفسير هي أن انخفاض المضغ، مثل ترقق العضلة الصدغية، يقلل الضغط على فروة الرأس الخارجية 5،8،9،10،11،12،13.تتضمن فرضية أخرى التكيف مع المناخات الباردة عن طريق تقليل مساحة سطح الرأس، مما يشير إلى أن الجمجمة الأكثر كروية تقلل مساحة السطح بشكل أفضل من الشكل الكروي، وفقًا لقواعد ألين 16،17،25.استنادا إلى نتائج الدراسة الحالية، لا يمكن تقييم هذه الفرضيات إلا على أساس الارتباط المتبادل لقطاعات الجمجمة.باختصار، لا تدعم نتائج PCA الخاصة بنا بشكل كامل الفرضية القائلة بأن نسبة طول وعرض الجمجمة تتأثر بشكل كبير بظروف المضغ، حيث أن تحميل PC2 (مكون طويل / عضدي الرأس) لم يكن مرتبطًا بشكل كبير بنسب الوجه (بما في ذلك أبعاد الفك العلوي النسبية).والمساحة النسبية للحفرة الصدغية (التي تعكس حجم العضلة الصدغية).دراستنا الحالية لم تحلل العلاقة بين شكل الجمجمة والظروف البيئية الجيولوجية مثل درجة الحرارة؛ومع ذلك، قد يكون من المفيد النظر في تفسير يعتمد على قاعدة ألين كفرضية مرشحة لشرح العضلة الرأسية في المناطق ذات المناخ البارد.
تم بعد ذلك العثور على تباين كبير في PC4، مما يشير إلى أن سكان شمال شرق آسيا لديهم عظام وجنية كبيرة وبارزة على الفك العلوي والعظام الوجنية.تتوافق هذه النتيجة مع خاصية محددة معروفة لدى السيبيريين، الذين يُعتقد أنهم تكيفوا مع المناخات شديدة البرودة من خلال حركة العظام الوجنية للأمام، مما أدى إلى زيادة حجم الجيوب الأنفية ووجه مسطح 65 .هناك اكتشاف جديد من نموذجنا المتماثل وهو أن تدلي الخد لدى الأوروبيين يرتبط بانخفاض الانحدار الجبهي، بالإضافة إلى العظام القذالية المسطحة والضيقة والتقعر القفوي.في المقابل، يميل سكان شمال شرق آسيا إلى أن يكون لديهم جباه مائلة ومناطق قذالية مرتفعة.أظهرت دراسات العظم القذالي باستخدام الطرق المورفومترية الهندسية أن الجماجم الآسيوية والأوروبية لها منحنى قفوي مسطح وموضع أقل للقفا مقارنة بالأفارقة.ومع ذلك، أظهرت مخططات التشتت الخاصة بنا المكونة من أزواج PC2 وPC4 وPC3 وPC9 تباينًا أكبر في الآسيويين، في حين تميز الأوروبيون بقاعدة مسطحة للقفا وقفا أقل.قد تكون التناقضات في الخصائص الآسيوية بين الدراسات بسبب الاختلافات في العينات العرقية المستخدمة، حيث أخذنا عينات من عدد كبير من المجموعات العرقية من مجموعة واسعة من شمال شرق وجنوب شرق آسيا.غالبًا ما ترتبط التغيرات في شكل العظم القذالي بنمو العضلات.ومع ذلك، فإن هذا التفسير التكيفي لا يأخذ في الاعتبار العلاقة بين شكل الجبهة والقفا، وهو ما تم إثباته في هذه الدراسة ولكن من غير المرجح أن يتم إثباته بالكامل.وفي هذا الصدد، يجدر النظر في العلاقة بين توازن وزن الجسم ومركز الثقل أو تقاطع عنق الرحم (الثقبة العظمى) أو عوامل أخرى.
هناك عنصر مهم آخر ذو تباين كبير يتعلق بتطور جهاز المضغ، المتمثل في الحفرتين الفكية والصدغية، والتي يتم وصفها بمزيج من الدرجات PC6 وPC7 وPC4.هذه التخفيضات الملحوظة في أجزاء الجمجمة تميز الأفراد الأوروبيين أكثر من أي مجموعة جغرافية أخرى.وقد تم تفسير هذه الميزة كنتيجة لانخفاض استقرار مورفولوجيا الوجه بسبب التطور المبكر لتقنيات إعداد المنتجات الزراعية والغذائية، والتي بدورها خفضت الحمل الميكانيكي على جهاز المضغ بدون جهاز مضغ قوي9،12،28،66.وفقًا لفرضية وظيفة المضغ، 28 يكون هذا مصحوبًا بتغيير في انثناء قاعدة الجمجمة إلى زاوية جمجمة أكثر حدة وسقف جمجمي أكثر كروية.من هذا المنظور، يميل السكان الزراعيون إلى أن يكون لديهم وجوه مدمجة، وبروز أقل للفك السفلي، وسحايا أكثر كروية.لذلك، يمكن تفسير هذا التشوه من خلال المخطط العام للشكل الجانبي لجمجمة الأوروبيين ذوي أعضاء المضغ المنخفضة.ومع ذلك، وفقًا لهذه الدراسة، فإن هذا التفسير معقد لأن الأهمية الوظيفية للعلاقة المورفولوجية بين القحف العصبي الكروي وتطور جهاز المضغ أقل قبولًا، كما ورد في التفسيرات السابقة لـ PC2.
يتم توضيح الاختلافات بين شمال شرق آسيا وجنوب شرق آسيا من خلال التناقض بين الوجه الطويل مع العظم القذالي المائل والوجه القصير مع قاعدة جمجمة ضيقة، كما هو موضح في PC3 وPC9.ونظرًا لنقص البيانات الجيولوجية البيئية، فإن دراستنا توفر فقط تفسيرًا محدودًا لهذه النتيجة.التفسير المحتمل هو التكيف مع مناخ مختلف أو ظروف غذائية مختلفة.بالإضافة إلى التكيف البيئي، تم أيضًا أخذ الاختلافات المحلية في تاريخ السكان في شمال شرق وجنوب شرق آسيا في الاعتبار.على سبيل المثال، في شرق أوراسيا، تم افتراض نموذج من طبقتين لفهم تشتت البشر المعاصرين تشريحيًا (AMH) استنادًا إلى البيانات المورفومترية للجمجمة67،68.وفقًا لهذا النموذج، فإن "الطبقة الأولى"، أي المجموعات الأصلية لمستعمري AMH من العصر البليستوسيني المتأخر، كانت تنحدر بشكل أو بآخر من السكان الأصليين في المنطقة، مثل النمساويين الميلانيزيين المعاصرين (ص. الطبقة الأولى).، وشهدت لاحقًا اختلاطًا واسع النطاق للشعوب الزراعية الشمالية ذات خصائص شمال شرق آسيا (الطبقة الثانية) في المنطقة (منذ حوالي 4000 عام).ستكون هناك حاجة لتدفق الجينات الذي تم رسمه باستخدام نموذج "ذو طبقتين" لفهم شكل الجمجمة في جنوب شرق آسيا، نظرًا لأن شكل الجمجمة في جنوب شرق آسيا قد يعتمد جزئيًا على الميراث الجيني المحلي من المستوى الأول.
من خلال تقييم التشابه القحفي باستخدام الوحدات الجغرافية المعينة باستخدام نماذج متماثلة، يمكننا استنتاج التاريخ السكاني الأساسي لـ AMF في سيناريوهات خارج أفريقيا.تم اقتراح العديد من نماذج "خارج إفريقيا" المختلفة لشرح توزيع AMF بناءً على البيانات الهيكلية والجينومية.ومن بين هذه الدراسات الحديثة تشير إلى أن استعمار AMH للمناطق خارج أفريقيا بدأ منذ حوالي 177000 سنة69،70.ومع ذلك، فإن توزيع AMF على مسافات طويلة في أوراسيا خلال هذه الفترة لا يزال غير مؤكد، حيث أن موائل هذه الحفريات المبكرة تقتصر على الشرق الأوسط والبحر الأبيض المتوسط ​​بالقرب من أفريقيا.وأبسط الحالات تتلخص في إقامة مستوطنة واحدة على طول طريق الهجرة من أفريقيا إلى أوراسيا، متجاوزة الحواجز الجغرافية مثل جبال الهيمالايا.ويشير نموذج آخر إلى موجات متعددة من الهجرة، انتشرت أولها من أفريقيا على طول ساحل المحيط الهندي إلى جنوب شرق آسيا وأستراليا، ثم انتشرت بعد ذلك إلى شمال أوراسيا.تؤكد معظم هذه الدراسات أن AMF انتشر إلى ما هو أبعد من أفريقيا منذ حوالي 60 ألف سنة.وفي هذا الصدد، تُظهر العينات الأسترالية-الميلانيزية (بما في ذلك بابوا) تشابهًا أكبر مع العينات الأفريقية مقارنة بأي سلسلة جغرافية أخرى في تحليل المكونات الرئيسية لنماذج التماثل.تدعم هذه النتيجة الفرضية القائلة بأن مجموعات توزيع AMF الأولى على طول الحافة الجنوبية لأوراسيا نشأت مباشرة في أفريقيا دون تغييرات شكلية كبيرة استجابة لمناخات محددة أو ظروف مهمة أخرى.
فيما يتعلق بالنمو القياسي، أظهر التحليل باستخدام مكونات الشكل المستمدة من مجموعة بيانات مختلفة تم تطبيعها حسب حجم النقطه الوسطى وجود اتجاه قياسى كبير في PC6 وPC10.ويرتبط كلا المكونين بشكل الجبهة وأجزاء الوجه التي تصبح أضيق مع زيادة حجم الجمجمة.يميل سكان شمال شرق آسيا والأمريكيون إلى امتلاك هذه الميزة ولديهم جماجم كبيرة نسبيًا.يتناقض هذا الاكتشاف مع الأنماط المتماثلة التي تم الإبلاغ عنها مسبقًا والتي تحتوي فيها الأدمغة الأكبر حجمًا على فصوص أمامية أوسع نسبيًا في ما يسمى بمنطقة "غطاء بروكا"، مما يؤدي إلى زيادة عرض الفص الجبهي .يتم تفسير هذه الاختلافات من خلال الاختلافات في مجموعات العينات؛قامت دراستنا بتحليل الأنماط المتماثلة لحجم الجمجمة الإجمالي باستخدام المجموعات السكانية الحديثة، وتتناول الدراسات المقارنة الاتجاهات طويلة المدى في التطور البشري المتعلقة بحجم الدماغ.
فيما يتعلق بقياسات الوجه، وجدت إحدى الدراسات التي استخدمت البيانات البيومترية 78 أن شكل الوجه وحجمه قد يكونان مرتبطين قليلاً، في حين وجدت دراستنا أن الجماجم الأكبر حجمًا تميل إلى الارتباط بوجوه أطول وأضيق.ومع ذلك، فإن اتساق البيانات البيومترية غير واضح؛تُظهر اختبارات الانحدار التي تقارن القياس الجيني والقياس الثابت نتائج مختلفة.كما تم الإبلاغ عن ميل قياسى نحو شكل جمجمة كروى بسبب زيادة الارتفاع؛ومع ذلك، فإننا لم نحلل بيانات الارتفاع.تظهر دراستنا أنه لا توجد بيانات قياسية توضح وجود علاقة بين النسب الكروية في الجمجمة وحجم الجمجمة الإجمالي في حد ذاته.
على الرغم من أن دراستنا الحالية لا تتعامل مع البيانات المتعلقة بالمتغيرات الخارجية التي يمثلها المناخ أو الظروف الغذائية التي من المحتمل أن تؤثر على مورفولوجيا الجمجمة، فإن مجموعة البيانات الكبيرة لنماذج سطح الجمجمة ثلاثية الأبعاد المتماثلة المستخدمة في هذه الدراسة ستساعد في تقييم التباين المورفولوجي المظهري المرتبط.العوامل البيئية مثل النظام الغذائي والمناخ والظروف الغذائية، بالإضافة إلى القوى المحايدة مثل الهجرة وتدفق الجينات والانحراف الوراثي.
شملت هذه الدراسة 342 عينة من جماجم الذكور تم جمعها من 148 مجتمعًا في 9 وحدات جغرافية (الجدول 1).معظم المجموعات هي عينات محلية جغرافيًا، في حين أن بعض المجموعات في أفريقيا وشمال شرق/جنوب شرق آسيا والأمريكتين (المدرجة بالخط المائل) محددة عرقيًا.تم اختيار العديد من عينات الجمجمة من قاعدة بيانات قياس الجمجمة وفقًا لتعريف مارتن لقياس الجمجمة الذي قدمه تسونهيكو هانيهارا.لقد اخترنا جماجم ذكورية تمثيلية من جميع المجموعات العرقية في العالم.لتحديد أعضاء كل مجموعة، قمنا بحساب المسافات الإقليدية بناءً على 37 قياسًا للجمجمة من المجموعة المتوسطة لجميع الأفراد الذين ينتمون إلى تلك المجموعة.في معظم الحالات، اخترنا العينات من 1 إلى 4 بأصغر مسافة من المتوسط ​​(الجدول التكميلي S4).بالنسبة لهذه المجموعات، تم اختيار بعض العينات عشوائيًا إذا لم تكن مدرجة في قاعدة بيانات قياس هاهارا.
لأغراض المقارنة الإحصائية، تم تجميع العينات السكانية البالغ عددها 148 عينة في وحدات جغرافية رئيسية، كما هو مبين في الجدول 1. وتتكون المجموعة "الأفريقية" فقط من عينات من منطقة جنوب الصحراء الكبرى.تم إدراج عينات من شمال أفريقيا في "الشرق الأوسط" إلى جانب عينات من غرب آسيا ذات ظروف مماثلة.تضم مجموعة شمال شرق آسيا فقط الأشخاص من أصل غير أوروبي، وتضم المجموعة الأمريكية الأمريكيين الأصليين فقط.وعلى وجه الخصوص، تتوزع هذه المجموعة على مساحة واسعة من قارتي أمريكا الشمالية والجنوبية، في مجموعة واسعة من البيئات.ومع ذلك، فإننا نعتبر العينة الأمريكية ضمن هذه الوحدة الجغرافية الواحدة، نظرًا للتاريخ الديموغرافي للأمريكيين الأصليين الذين يعتبرون من أصل شمال شرق آسيا، بغض النظر عن الهجرات المتعددة 80 .
سجلنا بيانات سطحية ثلاثية الأبعاد لعينات الجمجمة المتباينة باستخدام ماسح ضوئي ثلاثي الأبعاد عالي الدقة (EinScan Pro من Shining 3D Co Ltd، الحد الأدنى للدقة: 0.5 مم، https://www.shining3d.com/) ثم أنشأنا شبكة.يتكون نموذج الشبكة من حوالي 200000 إلى 400000 رأس، ويتم استخدام البرنامج المضمن لملء الثقوب والحواف الناعمة.
في الخطوة الأولى، استخدمنا بيانات المسح من أي جمجمة لإنشاء نموذج جمجمة شبكي أحادي القالب يتكون من 4485 رأسًا (8728 وجهًا متعدد الأضلاع).تمت إزالة قاعدة منطقة الجمجمة، التي تتكون من العظم الوتدي، والعظم الصدغي الصخري، والحنك، والحويصلات الهوائية الفكية، والأسنان، من نموذج شبكة القالب.والسبب هو أن هذه الهياكل تكون في بعض الأحيان غير مكتملة أو يصعب إكمالها بسبب الأجزاء الحادة الرقيقة أو الرقيقة مثل الأسطح الجناحية والناتئ الإبري وتآكل الأسنان و/أو مجموعة الأسنان غير المتناسقة.لم يتم استئصال قاعدة الجمجمة حول الثقبة العظمى، بما في ذلك القاعدة، لأن هذا موقع مهم من الناحية التشريحية لموقع مفاصل عنق الرحم ويجب تقييم ارتفاع الجمجمة.استخدم حلقات المرآة لتكوين قالب متماثل على كلا الجانبين.قم بإجراء شبكات متناحية لتحويل الأشكال متعددة الأضلاع لتكون متساوية الأضلاع قدر الإمكان.
بعد ذلك، تم تعيين 56 معلمًا للقمم المقابلة تشريحيًا لنموذج القالب باستخدام برنامج HBM-Rugle.تضمن إعدادات المعالم دقة واستقرار تحديد المواقع المميزة وتضمن تماثل هذه المواقع في نموذج التماثل الذي تم إنشاؤه.يمكن تحديدها بناءً على خصائصها المحددة، كما هو موضح في الجدول التكميلي S5 والشكل التكميلي S3.وفقًا لتعريف بوكشتاين81، فإن معظم هذه المعالم هي معالم من النوع الأول تقع عند تقاطع ثلاثة مباني، وبعضها من المعالم من النوع الثاني مع نقاط ذات انحناء أقصى.تم نقل العديد من المعالم من النقاط المحددة لقياسات الجمجمة الخطية في تعريف مارتن 36. لقد حددنا نفس المعالم الـ 56 للنماذج الممسوحة ضوئيًا لـ 342 عينة جمجمة، والتي تم تعيينها يدويًا للقمم المقابلة تشريحيًا لإنشاء نماذج تماثل أكثر دقة في القسم التالي.
تم تعريف نظام الإحداثيات المتمركز حول الرأس لوصف بيانات المسح والقالب، كما هو موضح في الشكل التكميلي S4.مستوى XZ هو مستوى فرانكفورت الأفقي الذي يمر عبر أعلى نقطة (تعريف مارتن: جزء) من الحافة العلوية للقنوات السمعية الخارجية اليسرى واليمنى وأدنى نقطة (تعريف مارتن: المدار) من الحافة السفلية للمدار الأيسر ..المحور X هو الخط الذي يربط الجانبين الأيسر والأيمن، وX+ هو الجانب الأيمن.يمر مستوى YZ عبر منتصف الأجزاء اليسرى واليمنى وجذر الأنف: Y+ للأعلى، Z+ للأمام.يتم تعيين النقطة المرجعية (الأصل: إحداثي صفر) عند تقاطع مستوى YZ (المستوى الأوسط)، ومستوى XZ (مستوى فرانكفورت) ومستوى XY (المستوى الإكليلي).
استخدمنا برنامج HBM-Rugle (Medic Engineering، Kyoto، http://www.rugle.co.jp/) لإنشاء نموذج شبكي متماثل عن طريق إجراء تركيب القالب باستخدام 56 نقطة تاريخية (الجانب الأيسر من الشكل 1).يُطلق على مكون البرنامج الأساسي، الذي طوره في الأصل مركز البحوث الإنسانية الرقمية في معهد العلوم الصناعية والتكنولوجيا المتقدمة في اليابان، اسم HBM وله وظائف لتركيب القوالب باستخدام المعالم وإنشاء نماذج شبكية دقيقة باستخدام أسطح التقسيم.أضاف إصدار البرنامج اللاحق (mHBM) 83 ميزة لتركيب الأنماط بدون معالم لتحسين أداء التركيب.يجمع HBM-Rugle بين برنامج mHBM وميزات إضافية سهلة الاستخدام بما في ذلك تخصيص أنظمة الإحداثيات وتغيير حجم بيانات الإدخال.تم تأكيد موثوقية دقة تركيب البرمجيات في العديد من الدراسات.
عند تركيب قالب HBM-Rugle باستخدام المعالم، يتم فرض نموذج شبكة القالب على بيانات المسح الهدف عن طريق التسجيل الصارم استنادًا إلى تقنية ICP (تقليل مجموع المسافات بين المعالم المقابلة للقالب وبيانات المسح الهدف)، و ثم من خلال التشوه غير الصلب للشبكة، يتم تكييف القالب مع بيانات المسح المستهدفة.تم تكرار عملية التركيب هذه ثلاث مرات باستخدام قيم مختلفة لمعلمتي التركيب لتحسين دقة التركيب.تحدد إحدى هذه المعلمات المسافة بين نموذج شبكة القالب وبيانات المسح المستهدف، وتعاقب الأخرى المسافة بين معالم القالب ومعالم الهدف.تم بعد ذلك تقسيم نموذج شبكة القالب المشوه باستخدام خوارزمية تقسيم السطح الدوري 82 لإنشاء نموذج شبكي أكثر دقة يتكون من 17,709 رأسًا (34,928 مضلعًا).وأخيرًا، يتناسب نموذج شبكة القالب المقسم مع بيانات المسح المستهدفة لإنشاء نموذج تماثل.نظرًا لأن المواقع المميزة تختلف قليلاً عن تلك الموجودة في بيانات المسح المستهدف، فقد تم ضبط نموذج التماثل بدقة لوصفها باستخدام نظام إحداثيات اتجاه الرأس الموصوف في القسم السابق.كان متوسط ​​المسافة بين معالم النموذج المتماثل المقابلة وبيانات المسح المستهدف في جميع العينات <0.01 مم.تم حسابه باستخدام وظيفة HBM-Rugle، وكان متوسط ​​المسافة بين نقاط بيانات نموذج التماثل وبيانات المسح المستهدف 0.322 مم (الجدول التكميلي S2).
لشرح التغيرات في مورفولوجيا الجمجمة، تم تحليل 17709 قمم (53127 إحداثيات XYZ) لجميع النماذج المتماثلة من خلال تحليل المكونات الرئيسية (PCA) باستخدام برنامج HBS الذي أنشأه مركز العلوم الإنسانية الرقمية في معهد العلوم الصناعية المتقدمة والتكنولوجيا.، اليابان (وكيل التوزيع: Medic Engineering، كيوتو، http://www.rugle.co.jp/).حاولنا بعد ذلك تطبيق PCA على مجموعة البيانات غير الطبيعية ومجموعة البيانات التي تم تطبيعها حسب حجم النقطه الوسطى.وبالتالي، يمكن للـ PCA المستند إلى البيانات غير المعيارية أن يصف بشكل أكثر وضوحًا شكل الجمجمة للوحدات الجغرافية التسع ويسهل تفسير المكونات مقارنة بالـ PCA باستخدام البيانات الموحدة.
تعرض هذه المقالة عدد المكونات الرئيسية المكتشفة بمساهمة تزيد عن 1% من إجمالي التباين.لتحديد المكونات الرئيسية الأكثر فعالية في التمييز بين المجموعات عبر الوحدات الجغرافية الرئيسية، تم تطبيق تحليل خصائص تشغيل المستقبل (ROC) على درجات المكون الرئيسي (PC) بمساهمة أكبر من 2٪ 84.ينشئ هذا التحليل منحنى احتمالية لكل مكون من مكونات PCA لتحسين أداء التصنيف ومقارنة القطع بين المجموعات الجغرافية بشكل صحيح.يمكن تقييم درجة القوة التمييزية من خلال المنطقة الواقعة تحت المنحنى (AUC)، حيث تكون مكونات PCA ذات القيم الأكبر أكثر قدرة على التمييز بين المجموعات.ثم تم إجراء اختبار مربع كاي لتقييم مستوى الأهمية.تم إجراء تحليل ROC في Microsoft Excel باستخدام برنامج Bell Curve for Excel (الإصدار 3.21).
لتصور الاختلافات الجغرافية في مورفولوجيا الجمجمة، تم إنشاء مخططات مبعثرة باستخدام درجات الكمبيوتر الشخصي التي تميز المجموعات بشكل أكثر فعالية عن الوحدات الجغرافية الرئيسية.لتفسير المكونات الرئيسية، استخدم خريطة ملونة لتصور قمم النموذج التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمكونات الرئيسية.بالإضافة إلى ذلك، تم حساب التمثيلات الافتراضية لنهايات محاور المكون الرئيسي الموجودة عند ±3 انحرافات معيارية (SD) لدرجات المكون الرئيسي وعرضها في الفيديو التكميلي.
تم استخدام القياس لتحديد العلاقة بين شكل الجمجمة وعوامل الحجم التي تم تقييمها في تحليل PCA.التحليل صالح للمكونات الرئيسية ذات المساهمات > 1%.أحد قيود PCA هو أن مكونات الشكل لا يمكن أن تشير بشكل فردي إلى الشكل لأن مجموعة البيانات غير المقيسة لا تزيل جميع عوامل الأبعاد.بالإضافة إلى استخدام مجموعات البيانات غير الطبيعية، قمنا أيضًا بتحليل الاتجاهات المتماثلة باستخدام مجموعات أجزاء الكمبيوتر الشخصي استنادًا إلى بيانات حجم النقطه الوسطى الطبيعية المطبقة على المكونات الرئيسية بمساهمات> 1٪.
تم اختبار الاتجاهات القياس باستخدام المعادلة Y = aXb 85 حيث Y هو الشكل أو نسبة مكون الشكل، X هو حجم النقطه الوسطى (الجدول التكميلي S2)، a هي قيمة ثابتة، و b هو المعامل allometric.تقدم هذه الطريقة بشكل أساسي دراسات النمو التماثلي في القياس الهندسي .التحويل اللوغاريتمي لهذه الصيغة هو: log Y = b × log X + log a.تم تطبيق تحليل الانحدار باستخدام طريقة المربعات الصغرى لحساب a وb.عندما يتم تحويل Y (حجم النقطه الوسطى) وX (نقاط الكمبيوتر) لوغاريتميًا، يجب أن تكون هذه القيم موجبة؛ومع ذلك، تحتوي مجموعة التقديرات لـ X على قيم سالبة.وكحل، أضفنا تقريبًا إلى القيمة المطلقة لأصغر كسر بالإضافة إلى 1 لكل كسر في كل مكون وقمنا بتطبيق تحويل لوغاريتمي على جميع الكسور الموجبة المحولة.تم تقييم أهمية المعاملات التماثلية باستخدام اختبار الطالب ثنائي الذيل.تم إجراء هذه الحسابات الإحصائية لاختبار النمو التماثلي باستخدام Bell Curves في برنامج Excel (الإصدار 3.21).
Wolpoff، MH التأثيرات المناخية على فتحات أنف الهيكل العظمي.نعم.جي فيز.إنسانية.29، 405-423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
بيلز، شكل الرأس KL والإجهاد المناخي.نعم.جي فيز.إنسانية.37، 85-92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).