نشكركم على زيارة موقع Nature.com. يُعاني متصفحكم من محدودية دعم CSS. للحصول على أفضل النتائج، نوصي باستخدام إصدار أحدث من متصفحكم (أو تعطيل وضع التوافق في Internet Explorer). في هذه الأثناء، ولضمان استمرار الدعم، نعرض الموقع بدون تنسيق أو جافا سكريبت.
قيّمت هذه الدراسة التنوع الإقليمي في مورفولوجيا جمجمة الإنسان باستخدام نموذج التماثل الهندسي القائم على بيانات المسح الضوئي من 148 مجموعة عرقية حول العالم. تستخدم هذه الطريقة تقنية مطابقة القوالب لإنشاء شبكات متماثلة من خلال إجراء تحويلات غير صلبة باستخدام خوارزمية تكرارية لأقرب نقطة. بتطبيق تحليل المكونات الرئيسية على 342 نموذجًا متماثلًا مختارًا، وُجد أكبر تغيير في الحجم الكلي، وتم تأكيده بوضوح في جمجمة صغيرة من جنوب آسيا. ثاني أكبر اختلاف هو نسبة الطول إلى العرض في الجمجمة العصبية، مما يُظهر التباين بين الجماجم المطولة للأفارقة والجماجم المحدبة لسكان شمال شرق آسيا. تجدر الإشارة إلى أن هذا العنصر لا يرتبط كثيرًا بملامح الوجه. تم إعادة تأكيد ملامح الوجه المعروفة، مثل الخدين البارزين لدى سكان شمال شرق آسيا وعظام الفك العلوي المدمجة لدى الأوروبيين. ترتبط هذه التغيرات في الوجه ارتباطًا وثيقًا بمحيط الجمجمة، ولا سيما درجة ميل العظام الجبهية والقذالية. وُجدت أنماط قياس التناسب في نسب الوجه بالنسبة إلى الحجم الكلي للجمجمة. في الجماجم الأكبر حجمًا، تميل ملامح الوجه إلى أن تكون أطول وأضيق، كما هو موضح في العديد من الأمريكيين الأصليين وسكان شمال شرق آسيا. على الرغم من أن دراستنا لم تتضمن بيانات عن المتغيرات البيئية التي قد تؤثر على شكل الجمجمة، مثل المناخ أو النظام الغذائي، فإن مجموعة بيانات كبيرة لأنماط الجمجمة المتماثلة ستكون مفيدة في البحث عن تفسيرات مختلفة للخصائص الظاهرية للهيكل العظمي.
لقد دُرست الاختلافات الجغرافية في شكل جمجمة الإنسان منذ زمن طويل. وقد قيّم العديد من الباحثين تنوع التكيف البيئي و/أو الانتقاء الطبيعي، ولا سيما العوامل المناخية1،2،3،4،5،6،7 أو وظيفة المضغ تبعًا للظروف الغذائية5،8،9،10،11،12،13. بالإضافة إلى ذلك، ركزت بعض الدراسات على تأثيرات الاختناق الوراثي، والانحراف الوراثي، وتدفق الجينات، أو العمليات التطورية العشوائية الناتجة عن طفرات جينية محايدة14،15،16،17،18،19،20،21،22،23. على سبيل المثال، فُسِّر الشكل الكروي لقبة جمجمة أعرض وأقصر على أنه تكيف مع الضغط الانتقائي وفقًا لقاعدة ألين24، التي تفترض أن الثدييات تقلل من فقدان الحرارة عن طريق تقليل مساحة سطح الجسم بالنسبة إلى حجمه2،4،16،17،25. بالإضافة إلى ذلك، أوضحت بعض الدراسات التي استخدمت قاعدة بيرغمان26 العلاقة بين حجم الجمجمة ودرجة الحرارة3،5،16،25،27، مشيرةً إلى أن الحجم الإجمالي يميل إلى أن يكون أكبر في المناطق الباردة لمنع فقدان الحرارة. وقد نوقش التأثير الآلي لضغط المضغ على نمط نمو قبة الجمجمة وعظام الوجه فيما يتعلق بالظروف الغذائية الناتجة عن اختلافات الثقافة الغذائية أو سبل العيش بين المزارعين والصيادين وجامعي الثمار8،9،11،12،28. التفسير العام هو أن انخفاض ضغط المضغ يقلل من صلابة عظام وعضلات الوجه. ربطت العديد من الدراسات العالمية تنوع شكل الجمجمة في المقام الأول بالنتائج الظاهرية للمسافة الجينية المحايدة بدلاً من التكيف البيئي21،29،30،31،32. ويستند تفسير آخر للتغيرات في شكل الجمجمة إلى مفهوم النمو المتساوي القياس أو النمو غير المتناسب6،33،34،35. على سبيل المثال، تميل الأدمغة الأكبر حجماً إلى امتلاك فصوص أمامية أعرض نسبياً في منطقة تُعرف باسم "قبعة بروكا"، ويزداد عرض هذه الفصوص، وهي عملية تطورية تُعزى إلى النمو التناسبي. بالإضافة إلى ذلك، وجدت دراسة تناولت التغيرات طويلة الأمد في شكل الجمجمة ميلاً تناسبياً نحو قصر الرأس (ميل الجمجمة إلى أن تصبح أكثر كروية) مع ازدياد الطول.
يشمل تاريخ طويل من الأبحاث في مجال مورفولوجيا الجمجمة محاولات لتحديد العوامل الكامنة وراء تنوع أشكالها. اعتمدت الطرق التقليدية المستخدمة في العديد من الدراسات المبكرة على بيانات القياس الخطي ثنائي المتغير، وغالبًا ما استخدمت تعريفات مارتن أو هاول36،37. في الوقت نفسه، استخدمت العديد من الدراسات المذكورة أعلاه طرقًا أكثر تطورًا تعتمد على تقنية القياس المورفومتري الهندسي ثلاثي الأبعاد المكاني5،7،10،11،12،13،17،20،27،34،35،38،39. على سبيل المثال، تُعد طريقة المعالم شبه الثابتة المنزلقة، القائمة على تقليل طاقة الانحناء، الطريقة الأكثر شيوعًا في علم الأحياء المعدل وراثيًا. تقوم هذه الطريقة بإسقاط معالم شبه ثابتة للنموذج على كل عينة عن طريق الانزلاق على طول منحنى أو سطح38،40،41،42،43،44،45،46. تستخدم معظم دراسات الهندسة ثلاثية الأبعاد، بما في ذلك أساليب التراكب هذه، تحليل بروكروستس المعمم، وخوارزمية أقرب نقطة متكررة (ICP) 47 للسماح بالمقارنة المباشرة للأشكال ورصد التغييرات. وبدلاً من ذلك، تُستخدم طريقة الشرائح الرقيقة (TPS) 48، 49 على نطاق واسع كطريقة تحويل غير صلبة لرسم محاذاة المعالم شبه الثابتة على الأشكال القائمة على الشبكة.
مع تطور الماسحات الضوئية ثلاثية الأبعاد العملية للجسم بالكامل منذ أواخر القرن العشرين، استخدمت العديد من الدراسات هذه الماسحات لقياس الأحجام50،51. استُخدمت بيانات المسح لاستخراج أبعاد الجسم، الأمر الذي يتطلب وصف أشكال الأسطح كأسطح بدلاً من سحب النقاط. تُعدّ تقنية مطابقة الأنماط تقنية طُوّرت لهذا الغرض في مجال رسومات الحاسوب، حيث يُوصف شكل السطح بنموذج شبكي مضلع. تتمثل الخطوة الأولى في مطابقة الأنماط في إعداد نموذج شبكي لاستخدامه كقالب. بعض رؤوس النموذج هي معالم. بعد ذلك، يُشوّه القالب ويُطابق السطح لتقليل المسافة بينه وبين سحابة النقاط مع الحفاظ على خصائص الشكل المحلية للقالب. تتوافق المعالم في القالب مع المعالم في سحابة النقاط. باستخدام مطابقة القوالب، يمكن وصف جميع بيانات المسح كنموذج شبكي بنفس عدد نقاط البيانات ونفس البنية. على الرغم من أن التماثل الدقيق يقتصر على مواقع المعالم، إلا أنه يمكن افتراض وجود تماثل عام بين النماذج المُولَّدة نظرًا لصغر التغيرات في هندسة القوالب. ولذلك، تُسمى نماذج الشبكة المُنشأة عن طريق مطابقة القوالب أحيانًا بنماذج التماثل.52 تكمن ميزة مطابقة القوالب في إمكانية تشويه القالب وتعديله ليناسب أجزاءً مختلفة من الجسم المستهدف القريبة مكانيًا من السطح ولكنها بعيدة عنه (على سبيل المثال، القوس الوجني والمنطقة الصدغية للجمجمة) دون التأثير على بعضها البعض. وبهذه الطريقة، يمكن تثبيت القالب على الأجسام المتفرعة مثل الجذع أو الذراع، مع وضع الكتف في وضعية الوقوف. أما عيب مطابقة القوالب فهو ارتفاع التكلفة الحسابية للتكرارات المتكررة، إلا أنه بفضل التحسينات الكبيرة في أداء الحواسيب، لم يعد هذا الأمر يُمثل مشكلة. ومن خلال تحليل قيم إحداثيات الرؤوس التي تُشكل نموذج الشبكة باستخدام تقنيات التحليل متعدد المتغيرات مثل تحليل المكونات الرئيسية (PCA)، يُمكن تحليل التغيرات في شكل السطح بالكامل والشكل الافتراضي في أي موضع ضمن التوزيع. يمكن استلامها. حسابها وتصورها 53. في الوقت الحاضر، تُستخدم نماذج الشبكة التي تم إنشاؤها عن طريق ملاءمة القوالب على نطاق واسع في تحليل الشكل في مختلف المجالات 52، 54، 55، 56، 57، 58، 59، 60.
تُسهّل التطورات في تقنية تسجيل الشبكات المرنة، إلى جانب التطور السريع لأجهزة المسح الضوئي ثلاثية الأبعاد المحمولة القادرة على المسح بدقة وسرعة وسهولة حركة أعلى من التصوير المقطعي المحوسب، تسجيل بيانات الأسطح ثلاثية الأبعاد بغض النظر عن الموقع. وبالتالي، في مجال الأنثروبولوجيا البيولوجية، تُعزز هذه التقنيات الجديدة القدرة على قياس وتحليل العينات البشرية إحصائيًا، بما في ذلك عينات الجمجمة، وهو هدف هذه الدراسة.
باختصار، تستخدم هذه الدراسة تقنية نمذجة التماثل ثلاثية الأبعاد المتقدمة، القائمة على مطابقة القوالب (الشكل 1)، لتقييم 342 عينة جمجمة مختارة من 148 مجموعة سكانية حول العالم، من خلال مقارنات جغرافية عالمية. يوضح الجدول 1 تنوع مورفولوجيا الجمجمة. ولمراعاة التغيرات في مورفولوجيا الجمجمة، طبقنا تحليل المكونات الرئيسية (PCA) وتحليل منحنى خصائص التشغيل (ROC) على مجموعة بيانات نموذج التماثل الذي أنشأناه. ستساهم النتائج في فهم أفضل للتغيرات العالمية في مورفولوجيا الجمجمة، بما في ذلك الأنماط الإقليمية وترتيب التغير التنازلي، والتغيرات المترابطة بين أجزاء الجمجمة، ووجود اتجاهات التناسب. على الرغم من أن هذه الدراسة لا تتناول بيانات المتغيرات الخارجية، مثل المناخ أو النظام الغذائي، التي قد تؤثر على مورفولوجيا الجمجمة، فإن الأنماط الجغرافية لمورفولوجيا الجمجمة الموثقة في دراستنا ستساعد في استكشاف العوامل البيئية والميكانيكية الحيوية والوراثية لتنوع الجمجمة.
يُبيّن الجدول 2 القيم الذاتية ومعاملات مساهمة تحليل المكونات الرئيسية (PCA) المُطبقة على مجموعة بيانات غير مُوحدة تضم 17709 رأسًا (53127 إحداثية XYZ) لـ 342 نموذجًا متماثلًا للجمجمة. ونتيجةً لذلك، تم تحديد 14 مكونًا رئيسيًا، بلغت مساهمتها في التباين الكلي أكثر من 1%، وبلغت حصتها الإجمالية من التباين 83.68%. تم تسجيل متجهات التحميل للمكونات الرئيسية الأربعة عشر في الجدول التكميلي S1، بينما عُرضت درجات المكونات المحسوبة لعينات الجماجم الـ 342 في الجدول التكميلي S2.
قيّمت هذه الدراسة تسعة مكونات رئيسية بمساهمات تزيد عن 2%، ويُظهر بعضها تباينًا جغرافيًا كبيرًا وهامًا في مورفولوجيا الجمجمة. يوضح الشكل 2 منحنيات مُستخلصة من تحليل ROC لتوضيح أكثر مكونات تحليل المكونات الرئيسية فعالية في توصيف أو فصل كل مجموعة من العينات عبر الوحدات الجغرافية الرئيسية (مثلًا، بين الدول الأفريقية وغير الأفريقية). لم يتم اختبار المجموعة البولينيزية نظرًا لصغر حجم العينة المستخدمة في هذا الاختبار. تُعرض البيانات المتعلقة بأهمية الاختلافات في مساحة تحت المنحنى (AUC) والإحصاءات الأساسية الأخرى المحسوبة باستخدام تحليل ROC في الجدول التكميلي S3.
طُبقت منحنيات ROC على تسعة تقديرات للمكونات الرئيسية استنادًا إلى مجموعة بيانات الرؤوس التي تتكون من 342 نموذجًا متماثلًا للجمجمة الذكرية. AUC: المساحة تحت المنحنى عند مستوى دلالة 0.01%، وتُستخدم لتمييز كل تركيبة جغرافية عن التركيبات الكلية الأخرى. TPF تعني الإيجابي الحقيقي (التمييز الفعال)، وFPF تعني الإيجابي الكاذب (التمييز غير الصحيح).
يُلخّص ما يلي تفسير منحنى ROC، مع التركيز فقط على المكونات التي تُميّز مجموعات المقارنة من خلال امتلاكها مساحة كبيرة أو كبيرة نسبيًا تحت المنحنى (AUC) ومستوى دلالة عالٍ باحتمالية أقل من 0.001. يختلف مُركّب جنوب آسيا (الشكل 2أ)، الذي يتألف أساسًا من عينات من الهند، اختلافًا كبيرًا عن العينات الأخرى المختلطة جغرافيًا، حيث يمتلك المكون الأول (PC1) مساحة أكبر بكثير تحت المنحنى (0.856) مقارنةً بالمكونات الأخرى. ومن سمات مُركّب أفريقيا (الشكل 2ب) المساحة الكبيرة نسبيًا تحت المنحنى للمكون الثاني (PC2) (0.834). أظهر الأسترونيزيون الميلانيزيون (الشكل 2ج) اتجاهًا مشابهًا لسكان أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى عبر المكون الثاني (PC2) بمساحة أكبر نسبيًا تحت المنحنى (0.759). يختلف الأوروبيون (الشكل 2د) بشكل واضح في تركيبة PC2 (AUC = 0.801) و PC4 (AUC = 0.719) و PC6 (AUC = 0.671)، وتختلف عينة شمال شرق آسيا (الشكل 2هـ) بشكل كبير عن PC4، بقيمة أكبر نسبيًا تبلغ 0.714، والاختلاف عن PC3 ضعيف (AUC = 0.688). تم تحديد المجموعات التالية أيضًا بقيم AUC منخفضة ومستويات دلالة إحصائية أعلى: أظهرت نتائج PC7 (AUC = 0.679) وPC4 (AUC = 0.654) وPC1 (AUC = 0.649) أن سكان أمريكا الأصليين (الشكل 2f) يتميزون بخصائص محددة مرتبطة بهذه المكونات، بينما تميز سكان جنوب شرق آسيا (الشكل 2g) عبر PC3 (AUC = 0.660) وPC9 (AUC = 0.663)، لكن نمط عينات الشرق الأوسط (الشكل 2h) (بما في ذلك شمال إفريقيا) لم يكن مختلفًا كثيرًا عن غيرهم.
في الخطوة التالية، ولتفسير الرؤوس ذات الارتباط العالي بصريًا، تُلوَّن مناطق السطح ذات قيم التحميل العالية التي تزيد عن 0.45 بإحداثيات X وY وZ، كما هو موضح في الشكل 3. تُظهر المنطقة الحمراء ارتباطًا عاليًا بإحداثيات المحور X، والذي يتوافق مع الاتجاه العرضي الأفقي. ترتبط المنطقة الخضراء ارتباطًا عاليًا بالإحداثي الرأسي للمحور Y، بينما ترتبط المنطقة الزرقاء الداكنة ارتباطًا عاليًا بالإحداثي السهمي للمحور Z. ترتبط المنطقة الزرقاء الفاتحة بمحوري الإحداثيات Y وZ؛ واللون الوردي منطقة مختلطة مرتبطة بمحوري الإحداثيات X وZ؛ واللون الأصفر منطقة مرتبطة بمحوري الإحداثيات X وY؛ أما المنطقة البيضاء فتتكون من انعكاس محاور الإحداثيات X وY وZ. لذلك، عند عتبة قيمة التحميل هذه، يرتبط المكون الرئيسي الأول (PC 1) بشكل أساسي بسطح الجمجمة بأكمله. كما تم تصوير شكل الجمجمة الافتراضي ثلاثي الأبعاد على الجانب المقابل لمحور هذا المكون في هذا الشكل، ويتم عرض الصور المشوهة في الفيديو التكميلي S1 للتأكيد بصريًا على أن PC1 يحتوي على عوامل حجم الجمجمة الكلي.
يُظهر التوزيع التكراري لدرجات المكون الرئيسي الأول (منحنى المطابقة الطبيعية)، والخريطة اللونية لسطح الجمجمة، ارتباطًا وثيقًا برؤوس المكون الرئيسي الأول (شرح الألوان بالنسبة إلى . مقدار الجوانب المتقابلة لهذا المحور هو 3 انحرافات معيارية. المقياس عبارة عن كرة خضراء قطرها 50 مم).
يوضح الشكل 3 مخطط توزيع التردد (منحنى التوزيع الطبيعي) لدرجات المكون الرئيسي الأول (PC1) المحسوبة بشكل منفصل لتسع وحدات جغرافية. بالإضافة إلى تقديرات منحنى ROC (الشكل 2)، فإن تقديرات سكان جنوب آسيا منحرفة إلى حد ما نحو اليسار نظرًا لصغر حجم جماجمهم مقارنةً بالمجموعات الإقليمية الأخرى. وكما هو موضح في الجدول 1، يمثل هؤلاء السكان مجموعات عرقية في الهند، بما في ذلك جزر أندامان ونيكوبار، وسريلانكا، وبنغلاديش.
تم تحديد معامل الأبعاد على المكون الرئيسي الأول (PC1). وقد أدى اكتشاف المناطق والأشكال الافتراضية شديدة الارتباط إلى توضيح عوامل الشكل للمكونات الأخرى غير المكون الرئيسي الأول؛ ومع ذلك، لا يتم استبعاد عوامل الحجم بشكل كامل دائمًا. وكما هو موضح بمقارنة منحنيات ROC (الشكل 2)، كان المكونان الرئيسيان الثاني والرابع (PC2 وPC4) الأكثر تمييزًا، يليهما المكونان الرئيسيان السادس والسابع (PC6 وPC7). ويُعد المكونان الرئيسيان الثالث والتاسع (PC3 وPC9) فعالين للغاية في تقسيم عينة الدراسة إلى وحدات جغرافية. وبالتالي، تُصوّر أزواج محاور المكونات هذه بشكل تخطيطي مخططات التشتت لدرجات المكونات الرئيسية والأسطح اللونية شديدة الارتباط بكل مكون، بالإضافة إلى تشوهات الشكل الافتراضي بأبعاد الجوانب المتقابلة التي تبلغ 3 انحرافات معيارية (الأشكال 4، 5، 6). وتبلغ تغطية الغلاف المحدب للعينات من كل وحدة جغرافية ممثلة في هذه المخططات حوالي 90%، على الرغم من وجود درجة من التداخل داخل المجموعات. ويقدم الجدول 3 شرحًا لكل مكون من مكونات تحليل المكونات الرئيسية.
مخططات التشتت لدرجات المكونين الرئيسيين الثاني والرابع (PC2 وPC4) لأفراد الجمجمة من تسع وحدات جغرافية (أعلى) وأربع وحدات جغرافية (أسفل)، ومخططات لون سطح الجمجمة للرؤوس المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بكل مكون رئيسي (بالنسبة إلى المحاور X وY وZ). (شرح ألوان المحاور: انظر النص)، ويبلغ تشوه الشكل الافتراضي على الجانبين المتقابلين لهذه المحاور 3 انحرافات معيارية. المقياس عبارة عن كرة خضراء قطرها 50 مم.
مخططات التشتت لدرجات المكونين الرئيسيين السادس والسابع (PC6 وPC7) لأفراد الجمجمة من تسع وحدات جغرافية (أعلى) ووحدتين جغرافيتين (أسفل)، ومخططات ألوان سطح الجمجمة للرؤوس المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بكل مكون رئيسي (بالنسبة إلى المحاور X وY وZ). شرح ألوان المحاور: انظر النص)، وتشوه الشكل الافتراضي على الجانبين المتقابلين من هذه المحاور هو 3 انحرافات معيارية. المقياس عبارة عن كرة خضراء قطرها 50 مم.
مخططات التشتت لدرجات المكونين الرئيسيين الثالث والتاسع (PC3 وPC9) لأفراد الجمجمة من تسع وحدات جغرافية (أعلى) وثلاث وحدات جغرافية (أسفل)، ومخططات الألوان لسطح الجمجمة (بالنسبة لمحاور X وY وZ) للرؤوس المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بتفسير لون كل مكون رئيسي: سم (نص)، بالإضافة إلى تشوهات الشكل الافتراضي على الجانبين المتقابلين لهذه المحاور بمقدار 3 انحرافات معيارية. المقياس عبارة عن كرة خضراء قطرها 50 مم.
في الرسم البياني الذي يوضح نتائج PC2 و PC4 (الشكل 4، مقاطع الفيديو التكميلية S2، S3 التي تعرض الصور المشوهة)، يتم أيضًا عرض خريطة ألوان السطح عندما يتم تعيين عتبة قيمة الحمل أعلى من 0.4، وهو أقل من PC1 لأن قيمة PC2 للحمل الكلي أقل من PC1.
استطالة الفصين الجبهي والقذالي في الاتجاه السهمي على طول المحور Z (الأزرق الداكن)، واستطالة الفص الجداري في الاتجاه الإكليلي (الأحمر على اللون الوردي)، واستطالة المحور Y للقذالي (الأخضر)، واستطالة المحور Z للجبهة (الأزرق الداكن). يُظهر هذا الرسم البياني نتائج جميع الأشخاص حول العالم؛ ومع ذلك، عند عرض جميع العينات التي تتكون من عدد كبير من المجموعات معًا في وقت واحد، يصبح تفسير أنماط التشتت صعبًا للغاية نظرًا للتداخل الكبير؛ لذلك، من أربع وحدات جغرافية رئيسية فقط (أي أفريقيا، وأستراليا-ميلانيزيا، وأوروبا، وشمال شرق آسيا)، تتشتت العينات أسفل الرسم البياني مع تشوه افتراضي للجمجمة بمقدار 3 انحرافات معيارية ضمن نطاق نتائج المكونات الرئيسية هذا. في الشكل، يمثل المكون الرئيسي الثاني (PC2) والمكون الرئيسي الرابع (PC4) أزواجًا من النتائج. يتداخل الأفارقة والأستراليون-الميلانيزيون بشكل أكبر ويتوزعون نحو الجانب الأيمن، بينما يتشتت الأوروبيون نحو أعلى اليسار، ويميل سكان شمال شرق آسيا إلى التجمع نحو أسفل اليسار. يُظهر المحور الأفقي للمكون الرئيسي الثاني (PC2) أن الميلانيزيين الأفارقة/الأستراليين يمتلكون جمجمة عصبية أطول نسبيًا من غيرهم. أما المكون الرئيسي الرابع (PC4)، الذي يُظهر تقاربًا بين المجموعات الأوروبية والشمالية الشرقية الآسيوية، فيرتبط بالحجم النسبي وبروز عظام الوجنة والشكل الجانبي للجمجمة. يُبين نظام التقييم أن الأوروبيين يتميزون بعظام فك علوي ووجنية ضيقة نسبيًا، وحفرة صدغية أصغر محدودة بقوس الوجنة، وعظم جبهي مرتفع رأسيًا، وعظم قذالي مسطح ومنخفض، بينما يميل سكان شمال شرق آسيا إلى امتلاك عظام وجنية أعرض وأكثر بروزًا. كما أن الفص الجبهي مائل، وقاعدة العظم القذالي مرتفعة.
عند التركيز على المكونين الرئيسيين السادس والسابع (PC6 وPC7) (الشكل 5) (مقاطع الفيديو التكميلية S4 وS5 التي تعرض صورًا مشوهة)، يُظهر مخطط الألوان عتبة قيمة تحميل أكبر من 0.3، مما يشير إلى أن المكون الرئيسي السادس مرتبط بمورفولوجيا الفك العلوي أو السنخية (أحمر: المحور X وأخضر: المحور Y)، وشكل العظم الصدغي (أزرق: المحوران Y وZ)، وشكل العظم القذالي (وردي: المحوران X وZ). بالإضافة إلى عرض الجبهة (أحمر: المحور X)، يرتبط المكون الرئيسي السابع أيضًا بارتفاع الأسناخ الأمامية للفك العلوي (أخضر: المحور Y) وشكل الرأس على المحور Z حول المنطقة الجدارية الصدغية (أزرق داكن). في اللوحة العلوية من الشكل 5، تم توزيع جميع العينات الجغرافية وفقًا لدرجات المكونين الرئيسيين السادس والسابع. ولأن منحنى ROC يشير إلى أن المكون الرئيسي السادس يحتوي على سمات فريدة لأوروبا، وأن المكون الرئيسي السابع يمثل سمات السكان الأصليين لأمريكا في هذا التحليل، فقد تم رسم هاتين العينتين الإقليميتين بشكل انتقائي على هذا الزوج من محاور المكونات. على الرغم من أن الأمريكيين الأصليين مُدرجون على نطاق واسع في العينة، إلا أنهم مُنتشرون في الزاوية العلوية اليسرى؛ في المقابل، تميل العديد من العينات الأوروبية إلى التمركز في الزاوية السفلية اليمنى. يُمثل الزوج PC6 وPC7 النتوء السنخي الضيق والجمجمة العصبية العريضة نسبيًا لدى الأوروبيين، بينما يتميز الأمريكيون بجبهة ضيقة، وفك علوي أكبر، ونتوء سنخي أعرض وأطول.
أظهر تحليل منحنى ROC أن المكونين الرئيسيين الثالث والتاسع (PC3 و/أو PC9) شائعان بين سكان جنوب شرق وشمال شرق آسيا. وبناءً على ذلك، تعكس أزواج النتائج PC3 (الوجه العلوي باللون الأخضر على المحور الصادي) وPC9 (الوجه السفلي باللون الأخضر على المحور الصادي) (الشكل 6؛ مقاطع الفيديو التكميلية S6 وS7 توفر صورًا معدلة) تنوع سكان شرق آسيا، وهو ما يتناقض بشكل حاد مع النسب العالية للوجه لدى سكان شمال شرق آسيا والشكل المنخفض للوجه لدى سكان جنوب شرق آسيا. بالإضافة إلى هذه السمات الوجهية، من الخصائص الأخرى لبعض سكان شمال شرق آسيا ميل عظم القذالي (لامدا)، بينما يتميز بعض سكان جنوب شرق آسيا بقاعدة جمجمة ضيقة.
تم حذف الوصف السابق للمكونات الرئيسية ووصف المكونين الرئيسيين الخامس والثامن (PC5 وPC8) لعدم وجود خصائص إقليمية محددة بين الوحدات الجغرافية الرئيسية التسع. يشير المكون الرئيسي الخامس (PC5) إلى حجم النتوء الخشائي للعظم الصدغي، بينما يعكس المكون الرئيسي الثامن (PC8) عدم تناظر شكل الجمجمة بشكل عام، وكلاهما يُظهر اختلافات متوازية بين مجموعات العينات الجغرافية التسع.
بالإضافة إلى مخططات التشتت لنتائج تحليل المكونات الرئيسية على مستوى الأفراد، نقدم أيضًا مخططات تشتت لمتوسطات المجموعات للمقارنة الشاملة. ولتحقيق هذه الغاية، تم إنشاء نموذج متوسط لتماثل الجمجمة من مجموعة بيانات رؤوس نماذج التماثل الفردية من 148 مجموعة عرقية. تُظهر المخططات ثنائية المتغيرات لمجموعات النتائج للمكونين الرئيسيين الثاني والرابع، والسادس والسابع، والثالث والتاسع في الشكل التكميلي S1، وقد حُسبت جميعها كنموذج متوسط للجمجمة لعينة مكونة من 148 فردًا. وبهذه الطريقة، تُخفي مخططات التشتت الاختلافات الفردية داخل كل مجموعة، مما يسمح بتفسير أوضح لأوجه التشابه في الجمجمة نظرًا للتوزيعات الإقليمية الكامنة، حيث تتطابق الأنماط مع تلك الموضحة في المخططات الفردية مع تداخل أقل. يُظهر الشكل التكميلي S2 النموذج المتوسط العام لكل وحدة جغرافية.
بالإضافة إلى المكون الرئيسي الأول (PC1)، المرتبط بالحجم الكلي (الجدول التكميلي S2)، تم فحص العلاقات التناسبية بين الحجم الكلي وشكل الجمجمة باستخدام أبعاد المركز ومجموعات من تقديرات تحليل المكونات الرئيسية (PCA) من بيانات غير مُعَيَّرة. يوضح الجدول 4 معاملات التناسب، والقيم الثابتة، وقيم t، وقيم P في اختبار الدلالة الإحصائية. لم تُلاحظ أي مكونات نمطية تناسبية ذات دلالة إحصائية مرتبطة بالحجم الكلي للجمجمة في أي شكل من أشكال الجمجمة عند مستوى الدلالة P < 0.05.
نظرًا لاحتمالية تضمين بعض عوامل الحجم في تقديرات المكونات الرئيسية (PC) المستندة إلى مجموعات بيانات غير مُعَيَّرة، فقد فحصنا بشكلٍ أعمق الاتجاه التناسبي بين حجم مركز الجمجمة ودرجات المكونات الرئيسية المحسوبة باستخدام مجموعات بيانات مُعَيَّرة حسب حجم مركز الجمجمة (تُعرض نتائج تحليل المكونات الرئيسية ومجموعات الدرجات في الجداول التكميلية S6 وC7). يُبين الجدول 4 نتائج التحليل التناسبي. وقد وُجدت اتجاهات تناسبية ذات دلالة إحصائية عند مستوى 1% في المكون الرئيسي السادس (PC6) وعند مستوى 5% في المكون الرئيسي العاشر (PC10). يُظهر الشكل 7 منحدرات الانحدار لهذه العلاقات اللوغاريتمية الخطية بين درجات المكونات الرئيسية وحجم مركز الجمجمة مع متغيرات وهمية (±3 انحرافات معيارية) عند طرفي لوغاريتم حجم مركز الجمجمة. درجة المكون الرئيسي السادس (PC6) هي نسبة الارتفاع النسبي إلى عرض الجمجمة. مع ازدياد حجم الجمجمة، يزداد ارتفاع الجمجمة والوجه، وتميل الجبهة ومحاجر العينين والأنف إلى التقارب جانبيًا. يُشير نمط تشتت العينة إلى أن هذه النسبة شائعة في سكان شمال شرق آسيا وسكان أمريكا الأصليين. علاوة على ذلك، يُظهر PC10 اتجاهًا نحو انخفاض نسبي في عرض منتصف الوجه بغض النظر عن المنطقة الجغرافية.
بالنسبة للعلاقات القياسية الهامة المدرجة في الجدول، فإن ميل الانحدار اللوغاريتمي الخطي بين نسبة المكون الرئيسي للشكل (المستمدة من البيانات المعيارية) وحجم المركز، يكون لتشوه الشكل الافتراضي حجم 3 انحرافات معيارية على الجانب المقابل للخط 4.
تم إثبات نمط التغيرات التالي في مورفولوجيا الجمجمة من خلال تحليل مجموعات بيانات نماذج سطحية ثلاثية الأبعاد متماثلة. يرتبط المكون الأول من تحليل المكونات الرئيسية (PCA) بالحجم الكلي للجمجمة. لطالما ساد الاعتقاد بأن صغر حجم جماجم سكان جنوب آسيا، بما في ذلك عينات من الهند وسريلانكا وجزر أندامان في بنغلاديش، يعود إلى صغر حجم أجسامهم، بما يتوافق مع قاعدة بيرغمان البيئية الجغرافية أو قاعدة الجزيرة. يرتبط المكون الأول بدرجة الحرارة، بينما يعتمد المكون الثاني على المساحة المتاحة والموارد الغذائية في البيئة الإيكولوجية. من بين مكونات الشكل، يُعدّ التغير الأكبر هو نسبة طول وعرض قبة الجمجمة. تُشير هذه السمة، المُشار إليها بالمكون الرئيسي الثاني (PC2)، إلى العلاقة الوثيقة بين الجماجم المطولة نسبيًا لدى سكان النمسا-ميلانيزيا والأفارقة، بالإضافة إلى الاختلافات عن الجماجم الكروية لدى بعض الأوروبيين وسكان شمال شرق آسيا. أُشير إلى هذه الخصائص في العديد من الدراسات السابقة التي اعتمدت على قياسات خطية بسيطة37،63،64. علاوة على ذلك، ترتبط هذه السمة بظاهرة قصر الرأس لدى غير الأفارقة، والتي نوقشت مطولًا في الدراسات الأنثروبومترية والعظمية. وتتمثل الفرضية الرئيسية وراء هذا التفسير في أن انخفاض المضغ، كترقق العضلة الصدغية، يُقلل الضغط على فروة الرأس الخارجية5،8،9،10،11،12،13. وتتضمن فرضية أخرى التكيف مع المناخات الباردة عن طريق تقليل مساحة سطح الرأس، مما يشير إلى أن الجمجمة الأكثر كروية تُقلل مساحة السطح بشكل أفضل من الشكل الكروي، وفقًا لقواعد ألين16،17،25. واستنادًا إلى نتائج الدراسة الحالية، لا يمكن تقييم هذه الفرضيات إلا بناءً على الارتباط المتبادل بين أجزاء الجمجمة. باختصار، لا تدعم نتائج تحليل المكونات الرئيسية (PCA) بشكل كامل فرضية أن نسبة طول الجمجمة إلى عرضها تتأثر بشكل كبير بظروف المضغ، حيث لم يكن تحميل المكون الرئيسي الثاني (PC2) (المكون الطويل/الرأس العريض) مرتبطًا بشكل كبير بنسب الوجه (بما في ذلك الأبعاد النسبية للفك العلوي) والمساحة النسبية للحفرة الصدغية (التي تعكس حجم العضلة الصدغية). لم تحلل دراستنا الحالية العلاقة بين شكل الجمجمة والظروف البيئية الجيولوجية مثل درجة الحرارة؛ ومع ذلك، قد يكون من المفيد النظر في تفسير قائم على قاعدة ألين كفرضية محتملة لتفسير قصر الرأس في المناطق ذات المناخ البارد.
ثم وُجد تباين كبير في المكون الرئيسي الرابع (PC4)، مما يشير إلى أن سكان شمال شرق آسيا يتميزون بعظام وجنية كبيرة وبارزة في الفك العلوي والعظام الوجنية. تتوافق هذه النتيجة مع سمة مميزة معروفة لدى سكان سيبيريا، الذين يُعتقد أنهم تكيفوا مع المناخات شديدة البرودة من خلال تحريك العظام الوجنية إلى الأمام، مما أدى إلى زيادة حجم الجيوب الأنفية ووجه أكثر تسطحًا. ومن النتائج الجديدة التي توصلنا إليها من خلال نموذجنا المتماثل، أن تدلي الخدين لدى الأوروبيين يرتبط بانخفاض ميل الجبهة، بالإضافة إلى تسطح وضيق العظام القذالية وتقعر قفوي. في المقابل، يميل سكان شمال شرق آسيا إلى امتلاك جباه مائلة ومناطق قذالية مرتفعة. وقد أظهرت دراسات العظم القذالي باستخدام طرق القياس المورفومتري الهندسي أن جماجم الآسيويين والأوروبيين تتميز بانحناء قفوي أكثر تسطحًا وموضع أقل للعظم القذالي مقارنةً بالأفارقة. مع ذلك، أظهرت مخططات التشتت لأزواج PC2 وPC4 وPC3 وPC9 تباينًا أكبر لدى الآسيويين، بينما تميز الأوروبيون بقاعدة عظمية مسطحة وعظمة مؤخرة منخفضة. قد تُعزى التناقضات في خصائص الآسيويين بين الدراسات إلى اختلافات في العينات العرقية المستخدمة، إذ شملت عيّنتنا عددًا كبيرًا من المجموعات العرقية من طيف واسع من شمال شرق وجنوب شرق آسيا. غالبًا ما ترتبط التغيرات في شكل عظمة المؤخرة بنمو العضلات. مع ذلك، لا يُفسر هذا التفسير التكيفي الارتباط بين شكل الجبهة وعظمة المؤخرة، والذي تم إثباته في هذه الدراسة، ولكن من غير المرجح أن يكون قد تم إثباته بالكامل. في هذا الصدد، يجدر النظر في العلاقة بين توازن وزن الجسم ومركز الثقل أو الوصلة العنقية (الثقبة العظمى) أو عوامل أخرى.
يُعدّ تطور جهاز المضغ، المُتمثل في الحفرتين الفكية والصدغية، عنصرًا هامًا آخر يتميز بتفاوت كبير، ويُوصَف بمجموعة من الدرجات PC6 وPC7 وPC4. وتُميّز هذه الانخفاضات الملحوظة في أجزاء الجمجمة الأفراد الأوروبيين أكثر من أي مجموعة جغرافية أخرى. وقد فُسِّرت هذه السمة كنتيجة لانخفاض استقرار مورفولوجيا الوجه بسبب التطور المبكر لتقنيات الزراعة وإعداد الطعام، مما قلل بدوره من الحمل الميكانيكي على جهاز المضغ الذي يفتقر إلى جهاز مضغ قوي.9,12,28,66 ووفقًا لفرضية وظيفة المضغ،28 يترافق ذلك مع تغير في انثناء قاعدة الجمجمة إلى زاوية أكثر حدة وسقف جمجمي أكثر كروية. ومن هذا المنظور، تميل المجتمعات الزراعية إلى امتلاك وجوه مدمجة، وبروز أقل للفك السفلي، وأغشية سحائية أكثر كروية. لذا، يمكن تفسير هذا التشوه بالخطوط العريضة العامة للشكل الجانبي لجمجمة الأوروبيين ذوي أعضاء المضغ المختزلة. مع ذلك، ووفقًا لهذه الدراسة، فإن هذا التفسير معقد لأن الأهمية الوظيفية للعلاقة المورفولوجية بين الجمجمة العصبية الكروية وتطور جهاز المضغ أقل قبولًا، كما اعتُبر في التفسيرات السابقة للمكون الرئيسي الثاني (PC2).
تتجلى الاختلافات بين سكان شمال شرق آسيا وجنوب شرقها في التباين بين الوجه الطويل ذي العظم القذالي المائل والوجه القصير ذي قاعدة الجمجمة الضيقة، كما هو موضح في المكونين الرئيسيين الثالث والتاسع. ونظرًا لنقص البيانات الجغرافية البيئية، فإن دراستنا تقدم تفسيرًا محدودًا لهذه النتيجة. أحد التفسيرات المحتملة هو التكيف مع ظروف مناخية أو غذائية مختلفة. بالإضافة إلى التكيف البيئي، أُخذت في الاعتبار أيضًا الاختلافات المحلية في تاريخ السكان في شمال شرق وجنوب شرق آسيا. على سبيل المثال، في شرق أوراسيا، تم افتراض نموذج ثنائي الطبقات لفهم انتشار الإنسان الحديث تشريحيًا (AMH) استنادًا إلى بيانات مورفومترية للجمجمة67،68. ووفقًا لهذا النموذج، فإن "الطبقة الأولى"، أي المجموعات الأصلية من مستوطني الإنسان الحديث تشريحيًا في أواخر العصر البليستوسيني، كانت تنحدر بشكل مباشر تقريبًا من السكان الأصليين للمنطقة، مثل الأسترونيزيين المعاصرين (انظر الطبقة الأولى). ثم شهدت المنطقة لاحقًا اختلاطًا واسع النطاق بين شعوب زراعية شمالية ذات خصائص شمال شرق آسيوية (الطبقة الثانية) (منذ حوالي 4000 عام). وسيكون من الضروري رسم خريطة تدفق الجينات باستخدام نموذج "ثنائي الطبقات" لفهم شكل الجمجمة في جنوب شرق آسيا، نظرًا لأن شكل الجمجمة في جنوب شرق آسيا قد يعتمد جزئيًا على الوراثة الجينية المحلية من المستوى الأول.
من خلال تقييم التشابه الجمجمي باستخدام وحدات جغرافية مُرسمة بنماذج متماثلة، يُمكننا استنتاج التاريخ السكاني الكامن للإنسان الحديث في أفريقيا (AMF) في سيناريوهات خارج أفريقيا. وقد طُرحت العديد من النماذج المختلفة "خارج أفريقيا" لتفسير توزيع الإنسان الحديث في أفريقيا استنادًا إلى بيانات الهيكل العظمي والجينوم. وتشير دراسات حديثة إلى أن استيطان الإنسان الحديث في أفريقيا للمناطق خارج أفريقيا بدأ منذ حوالي 177,000 عام. ومع ذلك، لا يزال التوزيع بعيد المدى للإنسان الحديث في أفريقيا في أوراسيا خلال هذه الفترة غير مؤكد، نظرًا لأن مواطن هذه الأحافير المبكرة تقتصر على الشرق الأوسط والبحر الأبيض المتوسط بالقرب من أفريقيا. أبسط الحالات هي مستوطنة واحدة على طول طريق هجرة من أفريقيا إلى أوراسيا، متجاوزة الحواجز الجغرافية مثل جبال الهيمالايا. ويقترح نموذج آخر موجات هجرة متعددة، انتشرت أولها من أفريقيا على طول ساحل المحيط الهندي إلى جنوب شرق آسيا وأستراليا، ثم امتدت إلى شمال أوراسيا. وتؤكد معظم هذه الدراسات أن الإنسان الحديث في أفريقيا انتشر بعيدًا عن أفريقيا منذ حوالي 60,000 عام. في هذا السياق، تُظهر عينات أستراليا وميلانيزيا (بما في ذلك بابوا) تشابهاً أكبر مع العينات الأفريقية مقارنةً بأي سلسلة جغرافية أخرى في تحليل المكونات الرئيسية لنماذج التماثل. تدعم هذه النتيجة فرضية أن أولى مجموعات توزيع الفطريات الجذرية التكافلية على طول الحافة الجنوبية لأوراسيا نشأت مباشرةً في أفريقيا22،68 دون تغييرات مورفولوجية كبيرة استجابةً لمناخات محددة أو ظروف أخرى مؤثرة.
فيما يتعلق بالنمو التناسبي، أظهر تحليل باستخدام مكونات الشكل المستمدة من مجموعة بيانات مختلفة، بعد تطبيعها بحجم المركز، اتجاهًا تناسبيًا ملحوظًا في المكونين الرئيسيين السادس والعاشر. يرتبط كلا المكونين بشكل الجبهة وأجزاء من الوجه، التي تصبح أضيق مع ازدياد حجم الجمجمة. يميل سكان شمال شرق آسيا والأمريكيون إلى امتلاك هذه السمة، ولديهم جماجم كبيرة نسبيًا. تتعارض هذه النتيجة مع أنماط النمو التناسبي التي تم الإبلاغ عنها سابقًا، والتي تشير إلى أن الأدمغة الأكبر حجمًا تتميز بفصوص أمامية أعرض نسبيًا في منطقة "قبعة بروكا"، مما يؤدي إلى زيادة عرض الفص الجبهي.34 تُعزى هذه الاختلافات إلى اختلافات في مجموعات العينات؛ فقد حللت دراستنا أنماط النمو التناسبي لحجم الجمجمة الكلي باستخدام بيانات من مجموعات سكانية حديثة، بينما تتناول الدراسات المقارنة الاتجاهات طويلة المدى في التطور البشري المتعلقة بحجم الدماغ.
فيما يتعلق بالتناسبات الوجهية، وجدت إحدى الدراسات التي استخدمت بيانات بيومترية78 أن شكل الوجه وحجمه قد يكونان مرتبطين ارتباطًا طفيفًا، بينما وجدت دراستنا أن الجماجم الأكبر حجمًا تميل إلى الارتباط بوجوه أطول وأضيق. ومع ذلك، فإن اتساق البيانات البيومترية غير واضح؛ إذ تُظهر اختبارات الانحدار التي تقارن بين التناسبات التطورية والتناسبات الثابتة نتائج مختلفة. كما تم الإبلاغ عن ميل تناسبي نحو شكل جمجمة كروي نتيجة زيادة الطول؛ ومع ذلك، لم نحلل بيانات الطول. تُظهر دراستنا أنه لا توجد بيانات تناسبية تُثبت وجود ارتباط بين نسب الجمجمة الكروية وحجم الجمجمة الكلي بحد ذاته.
على الرغم من أن دراستنا الحالية لا تتناول بيانات المتغيرات الخارجية المتمثلة في المناخ أو الظروف الغذائية التي يُحتمل أن تؤثر على شكل الجمجمة، فإن مجموعة البيانات الكبيرة لنماذج سطح الجمجمة ثلاثية الأبعاد المتماثلة المستخدمة في هذه الدراسة ستساعد في تقييم التباين المورفولوجي الظاهري المرتبط. وتشمل العوامل البيئية النظام الغذائي والمناخ والظروف الغذائية، بالإضافة إلى العوامل المحايدة كالهجرة وتدفق الجينات والانحراف الوراثي.
شملت هذه الدراسة 342 عينة من جماجم ذكور جُمعت من 148 مجموعة سكانية في 9 وحدات جغرافية (الجدول 1). معظم المجموعات هي عينات محلية جغرافياً، بينما بعض المجموعات في أفريقيا وشمال شرق/جنوب شرق آسيا والأمريكتين (المذكورة بخط مائل) مُعرَّفة عرقياً. تم اختيار العديد من عينات الجمجمة من قاعدة بيانات قياسات الجمجمة وفقاً لتعريف مارتن لقياسات الجمجمة الذي قدمه تسونيهيكو هانيهارا. اخترنا جماجم ذكور ممثلة من جميع المجموعات العرقية في العالم. لتحديد أفراد كل مجموعة، حسبنا المسافات الإقليدية بناءً على 37 قياساً للجمجمة من متوسط المجموعة لجميع الأفراد المنتمين إليها. في معظم الحالات، اخترنا من 1 إلى 4 عينات ذات أقصر مسافة من المتوسط (الجدول التكميلي S4). بالنسبة لهذه المجموعات، تم اختيار بعض العينات عشوائياً إذا لم تكن مُدرجة في قاعدة بيانات قياسات هانيهارا.
لأغراض المقارنة الإحصائية، جُمعت عينات السكان البالغ عددها 148 عينة في وحدات جغرافية رئيسية، كما هو موضح في الجدول 1. تتألف المجموعة "الأفريقية" من عينات من منطقة جنوب الصحراء الكبرى فقط. أُدرجت عينات من شمال أفريقيا ضمن مجموعة "الشرق الأوسط" إلى جانب عينات من غرب آسيا ذات ظروف مماثلة. تضم مجموعة شمال شرق آسيا فقط الأشخاص من أصول غير أوروبية، بينما تضم المجموعة الأمريكية فقط السكان الأصليين لأمريكا. على وجه الخصوص، تنتشر هذه المجموعة على مساحة شاسعة من قارتي أمريكا الشمالية والجنوبية، في بيئات متنوعة. مع ذلك، نعتبر عينة الولايات المتحدة ضمن هذه الوحدة الجغرافية الواحدة، نظرًا للتاريخ الديموغرافي للسكان الأصليين لأمريكا الذين يُعتقد أنهم من أصل شمال شرق آسيوي، بغض النظر عن الهجرات المتعددة.
سجلنا بيانات سطحية ثلاثية الأبعاد لهذه العينات المتباينة من الجماجم باستخدام ماسح ضوئي ثلاثي الأبعاد عالي الدقة (EinScan Pro من شركة Shining 3D Co Ltd، الحد الأدنى للدقة: 0.5 مم، https://www.shining3d.com/)، ثم أنشأنا نموذجًا ثلاثي الأبعاد. يتكون هذا النموذج من حوالي 200,000 إلى 400,000 رأس، ويُستخدم البرنامج المرفق لملء الثقوب وتنعيم الحواف.
في الخطوة الأولى، استخدمنا بيانات المسح الضوئي لأي جمجمة لإنشاء نموذج شبكي أحادي القالب للجمجمة يتكون من 4485 رأسًا (8728 وجهًا مضلعًا). أُزيلت قاعدة الجمجمة، التي تشمل العظم الوتدي، والعظم الصدغي الصخري، والحنك، والسنخ الفكي العلوي، والأسنان، من النموذج الشبكي. والسبب هو أن هذه التراكيب قد تكون غير مكتملة أو يصعب إكمالها أحيانًا بسبب وجود أجزاء رقيقة أو حادة، مثل الأسطح الجناحية والنتوءات الإبرية، وتآكل الأسنان، و/أو عدم تناسق الأسنان. لم تُستأصل قاعدة الجمجمة حول الثقبة العظمى، بما في ذلك قاعدتها، لأن هذا الموقع مهم تشريحيًا لتحديد موقع مفاصل العنق، ويجب تقييم ارتفاع الجمجمة. استخدمنا حلقات متناظرة لتشكيل قالب متناظر من الجانبين. أجرينا عملية تقسيم شبكي متساوي الخواص لتحويل الأشكال المضلعة لتكون متساوية الأضلاع قدر الإمكان.
بعد ذلك، تم تحديد 56 معلمًا تشريحيًا للرؤوس المقابلة تشريحيًا في النموذج الأساسي باستخدام برنامج HBM-Rugle. تضمن إعدادات المعالم دقة وثبات تحديد مواقعها، كما تضمن تماثل هذه المواقع في نموذج التماثل الناتج. ويمكن تحديدها بناءً على خصائصها المحددة، كما هو موضح في الجدول التكميلي S5 والشكل التكميلي S3. وفقًا لتعريف بوكستين81، فإن معظم هذه المعالم هي معالم من النوع الأول تقع عند تقاطع ثلاثة تراكيب، وبعضها معالم من النوع الثاني بنقاط أقصى انحناء. تم نقل العديد من المعالم من نقاط محددة للقياسات القحفية الخطية في تعريف مارتن36. حددنا نفس المعالم الـ 56 لنماذج ممسوحة ضوئيًا لـ 342 عينة جمجمة، والتي تم تعيينها يدويًا للرؤوس المقابلة تشريحيًا لإنشاء نماذج تماثل أكثر دقة في القسم التالي.
تم تعريف نظام إحداثيات مركزي للرأس لوصف بيانات المسح والنموذج، كما هو موضح في الشكل التكميلي S4. يمثل المستوى XZ مستوى فرانكفورت الأفقي الذي يمر عبر أعلى نقطة (تعريف مارتن: جزء) من الحافة العلوية للقناتين السمعيتين الخارجيتين اليمنى واليسرى، وأدنى نقطة (تعريف مارتن: محجر العين) من الحافة السفلية لمحجر العين الأيسر. يمثل المحور X الخط الواصل بين الجانبين الأيمن والأيسر، وX+ يمثل الجانب الأيمن. يمر المستوى YZ عبر منتصف الجزأين الأيمن والأيسر وجذر الأنف: Y+ للأعلى، وZ+ للأمام. تُحدد نقطة المرجع (الأصل: الإحداثي صفر) عند تقاطع المستوى YZ (المستوى المتوسط)، والمستوى XZ (مستوى فرانكفورت)، والمستوى XY (المستوى الإكليلي).
استخدمنا برنامج HBM-Rugle (شركة Medic Engineering، كيوتو، http://www.rugle.co.jp/) لإنشاء نموذج شبكي متجانس من خلال تطبيق تقنية مطابقة القوالب باستخدام 56 نقطة مرجعية (الجانب الأيسر من الشكل 1). يُطلق على المكون البرمجي الأساسي، الذي طُوّر في الأصل من قِبل مركز أبحاث الإنسان الرقمي في معهد العلوم والتكنولوجيا الصناعية المتقدمة في اليابان، اسم HBM، ويحتوي على وظائف لمطابقة القوالب باستخدام النقاط المرجعية وإنشاء نماذج شبكية دقيقة باستخدام أسطح التقسيم82. أضاف الإصدار اللاحق من البرنامج (mHBM)83 ميزة لمطابقة الأنماط دون الحاجة إلى نقاط مرجعية لتحسين أداء المطابقة. يجمع برنامج HBM-Rugle بين برنامج mHBM وميزات إضافية سهلة الاستخدام، بما في ذلك تخصيص أنظمة الإحداثيات وتغيير حجم بيانات الإدخال. وقد تم تأكيد موثوقية دقة مطابقة البرنامج في العديد من الدراسات52،54،55،56،57،58،59،60.
عند تركيب نموذج HBM-Rugle باستخدام المعالم، يتم تطبيق نموذج الشبكة الخاص بالنموذج على بيانات المسح المستهدفة من خلال التسجيل الصلب القائم على تقنية ICP (تقليل مجموع المسافات بين المعالم المقابلة للنموذج وبيانات المسح المستهدفة)، ثم يتم تكييف النموذج مع بيانات المسح المستهدفة عن طريق تشويه غير صلب للشبكة. تكررت عملية التركيب هذه ثلاث مرات باستخدام قيم مختلفة لمعاملي التركيب لتحسين دقة التركيب. يحد أحد هذين المعاملين المسافة بين نموذج شبكة النموذج وبيانات المسح المستهدفة، بينما يعاقب الآخر المسافة بين معالم النموذج ومعالم الهدف. بعد ذلك، تم تقسيم نموذج شبكة النموذج المشوه باستخدام خوارزمية التقسيم السطحي الدوري 82 لإنشاء نموذج شبكة أكثر دقة يتكون من 17709 رأسًا (34928 مضلعًا). أخيرًا، يتم تركيب نموذج شبكة النموذج المقسم على بيانات المسح المستهدفة لإنشاء نموذج تماثلي. نظرًا لاختلاف مواقع المعالم التشريحية اختلافًا طفيفًا عن تلك الموجودة في بيانات المسح المستهدف، فقد تم ضبط نموذج التماثل بدقة لوصفها باستخدام نظام إحداثيات توجيه الرأس الموضح في القسم السابق. كان متوسط المسافة بين المعالم التشريحية المتناظرة في نموذج التماثل وبيانات المسح المستهدف في جميع العينات أقل من 0.01 مم. وبحساب متوسط المسافة بين نقاط بيانات نموذج التماثل وبيانات المسح المستهدف باستخدام دالة HBM-Rugle، بلغ 0.322 مم (الجدول التكميلي S2).
لتفسير التغيرات في مورفولوجيا الجمجمة، تم تحليل 17709 رأسًا (53127 إحداثية XYZ) لجميع النماذج المتماثلة باستخدام تحليل المكونات الرئيسية (PCA) بواسطة برنامج HBS الذي طوره مركز العلوم الإنسانية الرقمية في معهد العلوم والتكنولوجيا الصناعية المتقدمة، اليابان (الموزع: شركة Medic Engineering، كيوتو، http://www.rugle.co.jp/). ثم حاولنا تطبيق تحليل المكونات الرئيسية على مجموعة البيانات غير المُعَيَّرة ومجموعة البيانات المُعَيَّرة حسب حجم المركز. وبذلك، يُمكن لتحليل المكونات الرئيسية القائم على البيانات غير المُعَيَّرة أن يُحدد شكل الجمجمة للوحدات الجغرافية التسع بشكل أوضح، وأن يُسهل تفسير المكونات، مقارنةً بتحليل المكونات الرئيسية باستخدام البيانات المُعَيَّرة.
تُقدّم هذه المقالة عدد المكونات الرئيسية المُكتشفة التي تُساهم بأكثر من 1% من التباين الكلي. ولتحديد المكونات الرئيسية الأكثر فعالية في التمييز بين المجموعات عبر الوحدات الجغرافية الرئيسية، طُبّق تحليل منحنى خصائص التشغيل (ROC) على درجات المكونات الرئيسية (PC) التي تُساهم بأكثر من 2%. يُولّد هذا التحليل منحنى احتمالية لكل مكون من مكونات تحليل المكونات الرئيسية (PCA) لتحسين أداء التصنيف ومقارنة المخططات بين المجموعات الجغرافية بدقة. يُمكن تقييم درجة القدرة التمييزية من خلال المساحة تحت المنحنى (AUC)، حيث تكون مكونات تحليل المكونات الرئيسية ذات القيم الأكبر أكثر قدرة على التمييز بين المجموعات. ثم أُجري اختبار مربع كاي لتقييم مستوى الدلالة الإحصائية. أُجري تحليل منحنى خصائص التشغيل (ROC) في برنامج Microsoft Excel باستخدام برنامج Bell Curve for Excel (الإصدار 3.21).
لتوضيح الاختلافات الجغرافية في مورفولوجيا الجمجمة، تم إنشاء مخططات انتشار باستخدام قيم المكونات الرئيسية التي ميزت المجموعات عن الوحدات الجغرافية الرئيسية بشكل أكثر فعالية. ولتفسير المكونات الرئيسية، استخدم خريطة ألوان لتوضيح رؤوس النموذج المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالمكونات الرئيسية. بالإضافة إلى ذلك، تم حساب تمثيلات افتراضية لنهايات محاور المكونات الرئيسية الواقعة عند ±3 انحرافات معيارية لقيم المكونات الرئيسية، وعُرضت في الفيديو التكميلي.
استُخدمت القياسات النسبية لتحديد العلاقة بين شكل الجمجمة وعوامل الحجم التي تم تقييمها في تحليل المكونات الرئيسية (PCA). يُعد هذا التحليل صالحًا للمكونات الرئيسية التي تزيد مساهمتها عن 1%. ومن بين قيود هذا التحليل أن مكونات الشكل لا يمكنها الإشارة إلى الشكل بشكل فردي، لأن مجموعة البيانات غير المُعَيَّرة لا تُزيل جميع العوامل البُعدية. إضافةً إلى استخدام مجموعات البيانات غير المُعَيَّرة، قمنا أيضًا بتحليل اتجاهات القياسات النسبية باستخدام مجموعات كسور المكونات الرئيسية بناءً على بيانات حجم المركز المُعَيَّرة، والمُطبَّقة على المكونات الرئيسية التي تزيد مساهمتها عن 1%.
تم اختبار الاتجاهات الألومترية باستخدام المعادلة Y = aXb 85، حيث يمثل Y شكل أو نسبة أحد مكونات الشكل، وX حجم مركز الثقل (الجدول التكميلي S2)، وa قيمة ثابتة، وb معامل الألومترية. تُدخل هذه الطريقة دراسات النمو الألومتري في علم التشكل الهندسي 78،86. التحويل اللوغاريتمي لهذه الصيغة هو: log Y = b × log X + log a. تم تطبيق تحليل الانحدار باستخدام طريقة المربعات الصغرى لحساب a وb. عند تحويل Y (حجم مركز الثقل) وX (درجات PC) لوغاريتميًا، يجب أن تكون هذه القيم موجبة؛ ومع ذلك، تحتوي مجموعة تقديرات X على قيم سالبة. كحل، أضفنا تقريبًا للقيمة المطلقة لأصغر كسر زائد 1 لكل كسر في كل مكون، وطبقنا تحويلًا لوغاريتميًا على جميع الكسور الموجبة المحولة. تم تقييم دلالة معاملات الألومترية باستخدام اختبار t للطالب ثنائي الطرف. تم إجراء هذه الحسابات الإحصائية لاختبار النمو الألومتري باستخدام منحنيات الجرس في برنامج Excel (الإصدار 3.21).
وولبوف، إم إتش. التأثيرات المناخية على فتحتي أنف الهيكل العظمي. نعم. مجلة الفيزياء الإنسانية. 29، 405-423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
بيالز، ك. ل. شكل الرأس والإجهاد المناخي. نعم. مجلة الفيزياء الإنسانية. 37، 85-92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
تاريخ النشر: 2 أبريل 2024